Слуховой анализатор

Существенное значение для восприятия звуков разной частоты  локализации рецеп-торных клеток спирального  органа, вовлекаемых в возбуждение, доказывается, в частности, и поведенческими экспериментами. Если повредить у  собаки завиток улитки у ее основания, то исчезают ранее выработанные условные рефлексы, на высокие тона; если же повреждение  нанести в области вершины  улитки, исчезают условные рефлексы на низкие тона; разрушение только среднего завитка улитки вызывает выпадение  тонов средней частоты диапазона. Раздельное пространственное представительство  зон, возбуждаемых при действии звуков разной частоты, подтверждается электрофизиологическими  методами (вызванные потенциалы, нейронная  активность) на всех уровнях слухового  анализатора.

Для сравнительно низких частот возможен анализ высоты тона за счет реакции группы волокон слухового  нерва, повторяющей частоту действия раздражителя. Это означает, что  существуют два сочетающихся механизма  различения высоты тонов. При действии высоких тонов происходит лишь пространственное кодирование, основанное на неодинаковом расположении возбужденных реценторных  клеток на основной мембране. При низких и средних тонах осуществляется и временное кодирование, когда  информация передается по определенным группам волокон слухового нерва  в виде импульсов, частота которых  соответствует частоте воспринимаемых улиткой звуковых колебаний.

Частотная настройка 

Основным отражением частотной настройки отдельных  нейронов на всех уровнях слуховой системы является наличие у них  так называемых частотно-пороговых  показателей. Эти показатели отражают зависимость пороговой интенсивности  звука, необходимой для возбуждения  клетки, от его частоты. В обе стороны  по диапазону частот от оптимальной, или характеристической, частоты  порог реакции нейрона резко  возрастает. Таким образом, элемент  оказывается «настроенным» на выделение  из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток перекрывают весь частотный  диапазон слышимых звуков. Форма этих кривых у многих нейронов высших слуховых центров значительно усложняется.

Анализ  силы звуков (интенсивности  звучания)

Сила звука кодируется числом возбужденных нейронов и частотой их импульсации. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более  громких звуков связано с тем, что нейроны слухового анализатора  резко отличаются друг от друга по уровню возбудимости (порогам реакций). При слабых раздражителях в реакцию  вовлекается лишь небольшое число  наиболее чувствительных нейронов, а  при усилении стимулов возбуждается все большее количество дополнительных нейронов. Кроме того, сами пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток спирального органа неодинаковы. Возбуждение внутренних волосковых клеток возникает при большей силе звукового раздражения. Поэтому в зависимости от интенсивности звукового раздражения изменяется соотношение числа возбужденных внутренних и наружных волосковых клеток.

Тональность (частота) звука

Человек может воспринимать звуки с частотой колебания от 16 до 20 000 Гц. Этот диапазон соответствует 10—11 октавам. Верхняя граница воспринимаемых звуков зависит от возраста: чем  человек старше, тем она ниже; старики часто не слышат высоких  тонов (например, звука, издаваемого  сверчком). У многих животных верхняя  граница слуха лежит значительно  выше: у собаки, например, удается  получить условные рефлексы на очень  высокие, неслышимые человеком звуки. Различение частоты звука характеризуется  тем минимальным различием по частоте двух звуков, которое еще  улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1—2 Гц. Встречаются  люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой  звук даже при отсутствии звука сравнения.

Слуховая чувствительность. Минимальную силу звука, слышимого  человеком в половине случаев  его предъявления, называют абсолютной слуховой чувствитель­ностью. Установлено, что пороги слышимости сильно изменяются в зависимости от частоты звука.

В области частот от 1000 до 4000 Гц слух человека обладает максимальной чувствительностью. В  этих пределах слышен звук, имеющий  ничтожную энергию порядка 1*10-12 Втм2 (1 * 1 0-9 эргс-см2). При звуках ниже 1000 и  выше 4000 Гц чувствитель- ность резко  уменьшается: например, при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука  должна быть около 1*10-3 Втм2 (1 эргс-см3) (нижняя кривая AEFGD на 225).

При увеличении силы звука неизменной частоты можно  дойти до такой силы, когда звук вызывает неприятное ощущение давления и даже боли в ухе. Звуки такой  силы дадут, очевидно, верхний предел слышимости (кривая ABCD на 225) и ограничат  область слухового восприятия. Внутри этой области лежат и так называемые речевые поля, в пределах которых  по частоте и интенсивности распределяются звуки речи

Громкость звука 

Кажущуюся громкость  звука следует отличать от его  физической силы. Ощущение громкости  не идет строго параллельно нарастанию интенсивности звучания. Единицей громкости  звука является бел. Эта единица  представляет собой десятичный логарифм отношения действующей интенсивности  звука I к пороговой его интенсивности I0. В практике обычно используется в  качестве единицы громкости децибел (дБ), т. е. 0,1 бела, иначе говоря, 10 lg10 IIo.

Нарастание ощущения громкости при усилении звука  различно в зависимости от его  частоты. В среднем диапазоне  слышимых частот (1000 Гц) человек замечает изменение интенсивности всего  на 0,59 дБ (5,9* 10-2 Б), а на краях шкалы  дифференциальный порог по громкости  доходит до 3 дБ (0,3 Б). Максимальный уровень  громкости, когда звук вызывает болевое  ощущение, равняется 130—140 дБ над порогом  слышимости человека. Таким образом, громкость звучания определяется сложным  взаимодействием таких его показателей, как интенсивность (сила) и высота тона (частота).

Адаптация. Если на ухо  долго действует тот или иной звук, то чувствительность слуха падает. Степень этого снижения чувствительности (адаптация) зависит от длительности, силы звука и его частоты.

Механизмы адаптаци

Механизмы адаптации  в слуховом анализаторе изучены  далеко не полностью. Известно, что  сокращения m. tensor tympani и т. stapedius могут  изменять интенсив­ность звуковой энергии, передающейся на улитку. Кроме того, раздражение определенных точек  ретикулярной формации среднего мозга  приводит к угнетению вызванной  звуком электрической активности кохлеарного  ядра и слуховой зоны коры. Анатомическим  образованием, через которое может  опосредоваться это влияние на рецепторы, являются волокна, направляющиеся от ретикулярной формации к улитке и слуховым передаточным нейронам.

Бинауральный  слух

Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение  источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии  двух симметричных половин слухового  анализатора (бинауральный слух).

Острота бинаурального  слуха у человека очень высока: он способен определять расположение источника звука с точностью  порядка 1 углового градуса. Физиологической  основой этого служит способность  нейронных структур слухового анализатора  оценивать интерауральные (межушные) различия звуковых стимулов по времени  их прихода на каждое ухо и по их интенсивности. Если источник звука  находится в стороне от средней  линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и  большей силы, чем на другое. Оценка удаленности звука от организма  связана с ослаблением звука  и изменением его тембра.

Бинауральный эффект часто изучают путем раздельной! стимуляции правого и левого уха  через наушники. При этом задержка между звуками уже в 1*10-6 с (11 мкс) или различие в интенсивности  двух звуков на 1 дБ. приводит к кажущемуся сдвигу локализации источника звука  от средней линии в сторону  более раннего или более сильного звука. На уровне задних холмов четверохолмия  и в вышерасположенных отделах  слухового анализатора найдены  нейроны с острой специфической  настройкой па определенный ограниченный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены  также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.

0041 Слуховой анализатор

Слуховая  сенсорная  система  служит  для  восприятия  и  анализа   звуковых

колебаний внешней  среды. Она приобретает у человека особо важное значение  в

связи с развитием  речевого  общения  между  людьми.  Деятельность  слуховой

сенсорной системы  имеет также значение для  оценки  временных  интервалов  —

темпа и ритма  движений. Слуховая  сенсорная  система  состоит  из  следующих

разделов:

1)периферический  отдел специализированный  орган,  состоящий  из  наружного,

среднего и внутреннего  уха;

2)проводниковый отдел  — первый нейрон проводникового  отдела,  находящийся  в

спиральном узле улитки, получает возбуждение от рецепторов внутреннего  уха,

отсюда информация поступает по  его  волокнам,  т.  е.  по  слуховому  нерву

(входящему  в  8  пару  черепно-мозговых  нервов)  ко  второму   нейрону   в

продолговатом мозге  и  после  перекреста  часть  волокон  идет  к  третьему

нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть  к  ядрам  промежуточного

мозга—внутреннему коленчатому телу;

3) корковый отдел  — представлен  четвертым   нейроном,  который  находится   в

первичном (проекционном) слуховом  поле  в  височной  области  коры  больших

полушарий и обеспечивает возникновение ощущения, а более  сложная  обработка

звуковой информации происходит  в  расположенном  рядом  вторичном  слуховом

поле,  отвечающем  за  формирование  восприятия  и   опознание   информации.

Полученные сведения поступают  в  третичное  поле  нижнетеменной  зоны,  где

интегрируются с  другими формами информации.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом.

Звуковые колебания  улавливаются ушными  раковинами  (у  животных  они  могут

поворачиваться в  источнику  звука)  и  передаются  по  наружному  слуховому

проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо  от  среднего.

Улавливание звука  и весь процесс  слушания  двумя  ушами  —  так  называемый

бинауральныйслух—  имеет  значение  для   определения   направления   звука.

Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до  ближайшего  уха  на  несколько

раньше, чем до до другого. Этой ничтожной разницы  во времени  прихода  звука

к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо  является  звукопроводящим  аппаратом.  Оно  представляет  собой

воздушную полость, которая через слуховую (Евстахиеву) трубу  соединяется  с

полостью носоглотки. Колебания от барабанной  перепонки  через  среднее  ухо

передают  соединенные  друг  с  другом  3  слуховые  косточки  —  молоточек,

наковальня  и  стре-мячко,  а  последнее  через  перепонку  овального   окна

передает  эти  колебания  жидкости,  находящейся  во   внутреннем   ухе,   —

перилимфе. Благодаря  слуховым косточкам амплитуда колебаний  уменьшается,  а

сила их увеличивается, что позволяет приводить в  движение столб жидкости  во

внутреннем ухе. При  сильных звуках специальные мышцы  уменьшают  подвижность

барабанной перепонки  и  слуховых  косточек,  адаптируя  слуховой  аппарат  к

таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее  ухо  от  разрушения.

Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной  полости среднего  уха  с

полостью носоглотки  возникает  возможность  выравнивания  давления  по  обе

стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв  при  значительных

изменениях давления во внешней среде — при погружениях  под  воду,  подъемах

на высоту, выстрелах  и пр. Это барофункция уха.

Внутреннее ухо  является звуковоспринимаюшим  аппаратом.  Оно  расположено  в

пирамидке височной кости и содержит улитку, которая  у человека образует  2.5

спиральных витка. Улитковый  канал  разделен  двумя  перегородками  основной

мембраной и вестибулярной  мембраной на 3 узких хода: верхний  (вестибулярная

лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная  лестница).  На

вершине улитки имеется  отверстие, соединяющее  верхний  и  нижний  каналы  в

единый, идущий от овального  окна к вершине улитки и далее  к  круглому  окну.

Полость  его  заполнена  жидкостью  —   перилимфой,   а   полость   среднего

перепончатого канала заполнена  жидкостью  иного  состава  —  эндолимфой.  В