Периферическая нервная система млекопитающих

     В результате образуется нервная пластинка, которая состоит из одинаковых клеток. Из неё образуются нервные валики, а из них — нервная трубка, которая обособляется от эктодермы, уходя под неё. Замыкается нервная трубка не одновременно по всей длине. Прежде всего, замыкание происходит в средней части, затем этот процесс распространяется к заднему и переднему её концам. На концах трубки сохраняется два незамкнутых участка — передний и задний нейропоры.

Затем происходит процесс дифференциации нейроэпителиальных клеток на нейробласты и глиобласты. Глиобласты дают начало астроцитам, олигодендроцитам и эпиндимным клеткам. Нейробласты  становятся нейронами. Далее происходит процесс миграции — нейроны перемещаются туда, где они будут выполнять свою функцию. За счёт конуса роста нейрон ползет, подобно амёбе, а путь ему указывают отростки глиальных клеток. Следующий этап — агрегация (слипание однотипных нейронов, например, участвующих в образовании мозжечка, таламуса и пр.). Нейроны узнают друг друга благодаря поверхностным лигандам — специальным молекулам, имеющимся на их мембранах. Объединившись, нейроны выстраиваются в необходимом для данной структуры порядке.

После этого  идёт созревание нервной системы. Из конуса роста нейрона вырастает  аксон, от тела отрастают дендриты.

     Затем происходит фасцикуляция — объединение  однотипных аксонов (образование нервов).

     Последний этап — запрограммированная гибель тех нервных клеток, в которых произошёл сбой за время формирования нервной системы (около 8 % клеток посылают свой аксон не туда, куда нужно). 

3. Морфология 

3.1. Соматическая (анимальная) нервная система 

Сомати́ческая не́рвная систе́ма (от греч. soma — тело) — часть нервной системы животных и человека, представляющая собой совокупность афферентных (чувствительных) и эфферентных (двигательных) нервных волокон, иннервирующих мышцы (у позвоночных — скелетные), кожу, суставы.

     Принцип работы соматической нервной системы — рефлекторный.

     Рефлекс — ответная реакция организма на изменения во внешней среде или внутреннем состоянии организма с обязательным участием центральной нервной системы. Рефлексы различают по участию в них центральной нервной системы:

• на уровне спинного мозга возникают вегетативные и двигательные рефлексы
• на уровне продолговатого мозга — защитные
• с участием гипоталамуса — вегетативные
• с участием коры больших полушарий — условные.

Рефлексы делятся  на условные и безусловные. Безусловные — врожденные, передаются по наследству, присущи всем представителям данного вида. Примеры безусловных рефлексов: хватательный, мигательный, пищевой, сосательный. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при многократном сочетании условного и безусловного раздражителей.

     Изначально  условный сигнал должен быть индифферентным. В коре больших полушарий возникает два очага возбуждения. При многократном сочетании между ними возникает временная связь. Когда связь укрепляется, возникает условный рефлекс. Однако если эта связь долго не подкрепляется, произойдет внутреннее торможение условного рефлекса, однако полностью рефлекс не исчезает еще долго.

     Каждому рефлексу соответствует своя рефлекторная дуга. Любая рефлекторная дуга начинается с рецептора. Большая часть рецепторов находится в коже, но также они находятся в сухожилиях, стенках внутренних органов и скелетных мышцах. Вторым звеном рефлекторной дуги является афферентный нейрон. Также большая часть рефлекторных дуг имеет вставочный нейрон, находящийся в центральной нервной системе. Четвертым звеном является эфферентный нейрон, а последним — орган эффекта.

     Коленный рефлекс является примером моносинаптической рефлекторной дуги. Коленный рефлекс — разгибание голени в коленном суставе при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра вследствие возбуждения. Развитию начавшегося движения способствует возбуждение рецепторов растяжения (мышечных веретен). Мышечное веретено состоит из мышечных волокон, оплетенных окончаниями чувствительного нервного волокна. 

3.2. Автономная (вегетативная) нервная система 

Вегетативная  нервная система (ВНС, автономная нервная система, ганглионарная нервная система, органная нервная система, висцеральная нервная система, чревная нервная система, systema nervosum autonomicum,) - отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов. Играет ведущую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма и в приспособительных реакциях всех позвоночных. 

Анатомически  и функционально  вегетативная нервная  система подразделяется на:

• симпатическую
• парасимпатическую
• метасимпатическую.

     Симпатические и парасимпатические центры находятся  под контролем коры больших полушарий и гипоталамических центров.

     В симпатическом и парасимпатическом  отделах имеются центральная  и периферическая части. Центральную  часть образуют тела нейронов, лежащих  в спинном и головном мозге. Эти  скопления нервных клеток получили название вегетативных ядер. Отходящие от ядер волокна, вегетативные ганглии, лежащие за пределами центральной нервной системы, и нервные сплетения в стенках внутренних органов образуют периферическую часть вегетативной нервной системы.

     Симпатические ядра расположены в спинном мозге. Отходящие от него нервные волокна заканчиваются за пределами спинного мозга в симпатических узлах, от которых берут начало нервные волокна. Эти волокна подходят ко всем органам.

     Парасимпатические ядра лежат в среднем и продолговатом мозге и в крестцовой части спинного мозга. Нервные волокна от ядер продолговатого мозга входят в состав блуждающих нервов. От ядер крестцовой части нервные волокна идут к кишечнику, органам выделения.

     Метасимпатическая нервная система представлена нервными сплетениями и мелкими ганглиями в стенках пищеварительного тракта, мочевого пузыря, сердца и некоторых других органов.

     Под контролем автономной системы находятся  органы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также обмен веществ и рост. Фактически эфферентный отдел ВНС осуществляет нервную регуляцию функций всех органов и тканей, кроме скелетных мышц, которыми управляет соматическая нервная система.

     В отличие от соматической нервной системы, двигательный эффекторный нейрон в автономной нервной системе находится на периферии, и спинной мозг лишь косвенно управляет его импульсами.

      
3.2.1. Симпатический отдел вегетативной нервной системы 

Симпатическая нервная система — часть автономной нервной системы, ганглии которой расположены на значительном расстоянии от иннервируемых органов. 

     Название  «симпатическая нервная система» впервые  было употреблено в 1732 году, и использовалось для обозначения всей автономной нервной системы. Впоследствии этим термином стали называть только часть нервной системы. 

Эмбриология.

Эмбриональным источником для симпатической системы  служит ганглиозная пластинка. Она  подразделяется на сомиты, дифференцирующиеся на симпатическую и парасимпатическую  систему. К симпатическому уровню относят шейные и грудные сомиты. В эмбриогенезе периферическая часть симпатической нервной системы образуется в результате миграции симпатических нейробластов. Миграция происходит по волокнам спинного мозга сегментарно. Выделяют несколько «волн миграции». В результате первой волны образуется «первичный» симпатический ствол, представленный в области шеи верхним (краниальным), нижним (задним), шейными и звездчатым ганглиями. Вторая волна возникает из первичной, главным образом из дорсальных отделов. В результате образуется «вторичный» симпатический ствол. 

Анатомия  и морфология.

Симпатическая нервная система делится на центральную, расположенную в спинном мозге, и периферическую, включающую многочисленные соединённые друг с другом нервные  ветви и узлы. Центры симпатической системы (спинномозговой центр Якобсона) находятся в боковых рогах грудного и поясничного сегментов. Симпатические волокна выходят из спинного мозга на протяжении от I—II грудного до II—IV поясничного участка. По своему ходу симпатические волокна отделяются от двигательных соматических и далее в виде белых соединительных ветвей вступают в узлы пограничного симпатического ствола. 

     Периферическая  часть симпатической нервной  системы образована эфферентными чувствительными нейронами с их отростками, располагающимися в околопозвоночных и удаленных от спинного мозга предпозвоночных узлах.

Симпатическая нервная система активируется при  стрессовых реакциях. Для неё характерно генерализованное влияние, при этом симпатические волокна иннервируют все без исключения органы.

     Основным  медиатором, выделяемым преганглионарными  волокнами, является ацетилхолин, а  постганглионарными волокнами —  норадреналин.

     Волокна С. н. с. иннервируют все без исключения органы и ткани тела. Центры С. н. с. находятся в грудных и поясничных сегментах спинного мозга. Симпатические ядра, образующие боковые рога серого вещества спинного мозга, имеются лишь в 15—16 сегментах (от последнего шейного или 1-го грудного до 3-го поясничного сегмента). Эти ядра рассматриваются как рабочий аппарат, подчинённый надсегментарным образованиям, которые локализуются в продолговатом мозге и гипоталамусе, контролирующимся корой головного мозга. Особое место в физиологии С. н. с. и координации управляемых ею процессов занимает мозжечок. С. н. с. — эфферентная система, проводящая импульсы к различным внутренним органам.

     В брюшной полости волокна С. н. с. проходят в составе большого, малого и поясничных чревных нервов. Афферентные  нервы, проводящие импульсы от внутренних органов, имеют представительство в коре больших полушарий и подкорковых ганглиях. Симпатические нервные импульсы из центральной нервной системы к исполнительным органам следуют по двухнейронному пути. Первый нейрон расположен в боковых рогах спинного мозга. Аксоны (отростки) первого нейрона (преганглионарные волокна) выходят из спинного мозга через вентральные корешки соответствующих сегментов и вступают в смешанные спинномозговые нервы, из которых в составе белых соединительных ветвей достигают соответствующего узла пограничного симпатического ствола, где часть волокон оканчивается синапсами на эффекторных нейронах; при этом каждое преганглионарное волокно контактирует с большим числом нервных клеток (до 30). Другая часть преганглионарных волокон проходит через узлы пограничного симпатического ствола, не оканчиваясь на его клетках, и вместе с другими волокнами образует ряд нервов: большой и малый чревные, поясничные чревные, вступающие в предпозвоночные симпатические узлы. Некоторые преганглионарные волокна проходят без перерыва и через эти узлы, доходя до рабочего органа, в нервных узлах стенок которого они делают перерыв. Второй эффекторный нейрон находится в периферических симпатических узлах, его отростки (постганглионарные волокна) вступают в иннервируемый орган. Второй нейрон располагается в околопозвонковых (паравертебральных) ганглиях либо в предпозвонковых (превертебральных) ганглиях (узлы солнечного сплетения, нижний брыжеечный узел и другие, располагающиеся на большом расстоянии от центральной нервной системы, вблизи внутренних органов). В спинномозговой нерв постганглионарные волокна вступают через серые соединительные ветви, в его составе они достигают иннервируемого органа. Следовательно, перерыв каждого эфферентного симпатического пути в дуге, замыкающейся в спинном мозге, бывает только один раз: либо в узле пограничного симпатического ствола, либо в узлах, удалённых от позвоночника. Наряду с симпатической дугой, замыкающейся в спинном мозге, имеются и короткие симпатические рефлекторные дуги, замыкающиеся в периферических симпатических ганглиях (солнечного сплетения, каудальном брыжеечном).