Периферическая нервная система млекопитающих

     У кошек ветви, выходящие  из чаще всего двойного крылонёбного ганглия, достигают глаз тремя различными путями:

1. Тонкие ветви из крылонёбного ганглия входят в сплетение, содержащее нервные клетки, в чудесной сети а. maxillaris, и сопровождают аа. ciliares к глазному яблоку.
2. Одна или несколько тонких ветвей идут к вентральной поверхности п. opticus и соединяются там с пп. ciliares из ресничного ганглия.
3. Несколько тонких ветвей соединяются сначала с решетчатым нервом, п. ethmoidalis, и подблоко-вым нервом, п. mfratrochlearis, от которых, немного возвращаясь назад, подходят в п. opticus. В этой области ветви сопровождают другие nn. ciliares к глазному яблоку.

   Преганглионарные  волокна в языкоглоточном нерве, п. glossopharyngeus (IX), проходят чувствительные ганглии корешков нерва (ganglion proximale, ganglion distale) без переключения. В области ganglion distale, они отделяются в виде барабанного нерва, п. tympanicus, входят вместе с чувствительными волокнами в барабанную полость и направляются к слизистой оболочке среднего уха. В виде малого каменистого нерва, п. petrosus minor они оставляют среднее ухо через собственную щель и входят сразу при выходе из овального отверстия в лежащий на п. mandibularis ушном ганглий, ganglion oticum. Переключающиеся здесь парасимпатические волокна достигают с височно-ушным нервом, п. auriculotemporalis, околоушную слюнную железу, и сопровождаются чувствительными волокнами из нижнечелюстного нерва, п. mandibularis, а также симпатическими волокнами, которые происходят из внутреннего сонного нерва, п. caroticus internus, и проходят ушной ганглий без переключения.

     По  сравнению с вышеописанными нервами  с парасимпатическими волокнами, блуждающий нерв, п. vagus (Х) из-за того, что он иннервирует многочисленные органы, содержит ещё больше волокон этого типа (в шейной области у кошек около 40000). Наряду с этим, нерв имеет значительную часть соматомоторных и афферентных волокон (в шейной области у кошек около 8000). Для переключения прегантлионарных, парасимпатических волокон п. oculomotorius, n. facialis и п. glossopharyngeus на постганглионарные волокна. Тела концентрируются в каждом указанном ганглии с одним дополнительным симпатическим и чувствительным корешком. Тела нейронов блуждающего нерва, наоборот, либо поодиночке, либо маленькими группами располагаются внутри ствола или его ветвей или на/в стенках соответствующих органов в виде интрамуральных ганглиев. По пути к отдельным органам симпатические и парасимпатические волокна смешиваются таким образом, что они становятся неотличимыми друг от друга. Только при помощи гистохимических методов исследования можно различить холинэргические постганглионарные нейроны блуждающего нерва. Наиболее краниально лежащие органы, содержащие парасимпатические волокна от блуждающего нерва, — глотка (глоточные ветви, rami pharyngei) и гортань (краниальный и каудальный гортанные нервы, п. laryngeus cranialis et п. laryngeus caudalis). Наиболее каудально лежащим органом является поперечная ободочная кишка, colon transversum.

     Вопросы возникновения, расположения и хода через черепную полость, а также  ветвления блуждающего нерва в области головы и шеи описаны в разделе по черепным нервам.

     1) В грудной полости блуждающий нерв отдаёт вскоре после отделения от симпатического ствола 2 — 3 краниальные сердечные ветви, rami cardiaci craniales, которые так же, как и каудальные сердечные ветви, rami cardiaci caudales, из области возникновения возвратного гортанного нерва, п. laryngeus recurrens, идут к сердцу. Количество ветвей и способ их формирования значительно варьирует у различных животных. Вместе с симпатическими nn. cardiaci cervicales et thoracici они проходят околосердечную сумку около места ее образования и к крупным сосудам и предсердиям и формируют вдоль обеих венечных артерий сердца периваскулярные сплетения, а в стенке предсердий и желудочков субэпикардиально — тонкую сеть, где нервные клетки располагаются одиночно или в виде небольших групп. Ветви к бронхам, rami bronchales, отходят с каждой стороны от п. vagus и п. laryngeus recurrens, сопровождают симпатические nn. bronchales и проходят с ними в бронхи и бронхиолы и формируют легочное сплетение, plexus pulmonalis. На пищеводе вентральная ветвь, ramus ventralis, и дорсальная ветвь, ramus dorsalis, а также вентральный ствол вагуса, truncus vagalis ventralis и более мощный дорсальный ствол вагуса, truncus vagalis dorsalis, отдают тонкие пищеводные ветви, rami oesophagei.

     2) После входа в брюшную полость ветви вентрального ствола, truncus vagalis ventralis, в основном примыкают к ветвям левой желудочной артерии, a. gastrica sinistra. Вместе с симпатическими волокнами из чревного ганглия, ganglion coeliacum, они достигают в виде периваскулярного сплетения не только часть желудка, но и начальную часть двенадцатиперстной кишки и поджелудочную железу. Отдельные ветви truncus vagalis ventralis достигают по небольшой сети печень. От дорсального ствола, truncus vagalis dorsalis, часть волокон идёт к кардиальной части желудка и малой кривизне до пилоруса. Другие волокна проходят к чревному и краниальному брыжеечному ганглиям, ganglion coeliacum et ganglion mesentericum craniale, смешиваются с ветвями этих симпатических ганглиев, и достигают уже вместе с ними в виде периваскулярных сплетений селезёнку, печень, поджелудочную железу и тонкий кишечник. Кроме того, они иннервируют слепую кишку, ободочную восходящую и поперечную, colon ascendens et colon transversum. По сравнению с ветвями к органам пищеварительной системы, к почкам и надпочечникам отходит только несколько ветвей, которые интенсивно смешиваются с симпатическими волокнами.

     3) Тела центральных нейронов крестцовой части парасимпатической части нервной системы, pars sacralis, лежат у собак в 1 —3, а у кошек — во 2 — 3 крестцовых сегментах спинного мозга. Они в основном разветвляются на латеральную часть нервных клеток в латеральной области zona intermedia (laminae V et VI) и дорсальную часть в основании дорсального рога (laminae V et VI). Отходящие аксоны примыкают через вентральные корешки к соответствующим крестцовым нервам. Вместе с их вентральными ветвями они выходят через вентральные отверстия, foramina ventral i а крестцовой кости из позвоночного канала и отходят в виде тазовых нервов, пп. pelvini. На боковой поверхности брюшной полости нервы сплетаются друг с другом, формируя тазовое сплетение, plexus pelvinus ,в котором располагается один тазовый ганглий, ganglion pelvinum. Обычно этот ганглий цельный, но иногда он может быть разделён на отдельные, макроскопически почти незаметные, части. С тазовым сплетением связан подчревный нерв, п. hypogastricus, и несколько тонких крестцовых внутренностных нервов, nn. splanchnici sacrales. Из аксонов центральных парасимпатических нейронов в ganglia pelvina на периферические, или вторые, нейроны переключается только часть. Остальные переключаются в интрамуральных ганглиях органов таза. Органами, иннервируемыми крестцовой частью парасимпатической части нервной системы, являются мочевой пузырь, яичник, матка, влагалище, семенники, придатки семенника, придаточные половые железы, пещеристое тело пениса и клитор, а также прямая кишка и нисходящая ободочная, colon descendens. Из крестцовой части парасимпатической части нервной системы несколько волокон также отходит к поперечной и восходящей ободочной кишке, colon transversum et. colon ascendens, однако эти органы получают парасимпатическую иннервацию в основном от блуждающего нерва. Для иннервации мочевого пузыря и уретры собак центральные нейроны симпатической части нервной системы располагаются в 1 — 4 поясничных сегментах спинного мозга, а центральные нейроны парасимпатической части нервной системы — в 1 крестцовом — 1 хвостовом сегментах). У кошек эти образования располагаются сходным образом. Парасимпатические волокна идут от тазового сплетения к половым железам и отдельным частям толстого кишечника с каждой стороны через подчревный нерв, п. hypogastricus. Небольшая часть симпатических волокон, которая приходит в тазовое сплетение в составе п. hypogastricus, переключается в ganglia pelvina на периферический нейрон для симпатической иннервации органов таза. 

3.2.3. Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы (энтеральная нервная система) 

Метасимпатическая нервная система (МНС) (от др.-греч. ἔντερον — кишка) — часть периферической нервной системы, регулирующая работу гладких мышц внутренних органов, обладающих сократительной активностью.

Основными эффекторными аппаратами стенок полых висцеральных органов, которые регулируются МНС, являются:

• гладкая мышца,
• секреторный, всасывающий и экскреторный эпителий,
• капиллярная сеть,
• местные эндокринные  образования
• иммунные образования.

Характеризуется высокой степенью относительной  независимости от центральной нервной системы. Не имеет ядерной структуры. Термин предложил А. Д. Ноздрачев.

Функции метасимпатической  нервной системы:

• Передача центральных влияний — за счет того, что с МНС могут контактировать симпатические и парасимпатические волокна, и тем самым коррегировать её влияние на объекты управления.
• Интеграция, так как в системе имеются рефлекторные дуги (афферентные-вставочные-эфферентные нейроны).

     Нервные сплетения, составляющие энтеральную нервную систему, располагаются в оболочках полых органов желудочно-кишечного тракта (пищевод, желудок, тонкая и толстая кишка, выводящие желчные и панкреатические протоки, сфинктер Одди и др.), мочевыделительной системы (лоханки и чашечки почек, мочеточники, мочевой пузырь и др.). Важную роль в ритмической моторной активности этих органов играют такие элементы энтеральной нервной системы, как двигательные нейроны и клетки — водители ритма.

С точки зрения органной принадлежности предлагается выделить соответственно энтерометасимпатическую, кардиометасимпатическую, уретрометасимпатическую, везикулометасимпатическую нервную систему. Наиболее изучена метасимпатическая система кишечника и сердца. В матке, в области её шейки тоже имеется МНС.

Микроструктура и функциональная организация

В основе деятельности МНС лежит функциональный модуль: связанные особым способом между  собой скопление нейронов, где  выделяют клетки-осцилляторы, как сенсорные  нейроны, тонические нейроны, мотонейроны, интернейроны. Клетка-осциллятор является ключевой клеткой модуля. Она возбуждается спонтанно в определённом ритме, передавая потенциалы действия через вставочные нейроны к мотонейрону, аксон которого контактирует с мышечной клеткой. Чем активнее клетка-осциллятор, тем более выраженным становится торможение мотонейрона. Система осциллятор-мотонейрон модулируется:

• афферентными нейронами действующими на мотонейрон активацией через холинергический синапс или на его окончание (аксо-аксональное торможение), снимая тормозное влияние на мышечную клетку.
• парасимпатические и симпатические постганглионарные волокна, путем воздействия на вставочные нейроны

Подробнее: 
Клетки-осцилляторы чрезвычайно устойчивы, и их функция не меняется при действии медиаторов или ганглиоблокаторов. Через интернейрон имульс от клетки-осциллятора запускает ведомые клетки, которые по структуре связей представляют последовательно организованные цепочки. Входящие в нейронный ансамбль сенсорные элементы активируют специальные тонические нейроны, вызывая в них появление длительного разряда. В свою очередь тонические нейроны формируют возбуждающий или тормозный синаптический вход к ведомым клеткам. Активация тонического нейрона зависит от характера связи и может создавать либо поддерживающее возбуждение, либо, напротив, торможение, что и определяет направленность ответных реакций гладких мышц, эпителиальных клеток, эндокринных и других элементов.

  Виды нейронов по медиаторам синапса

• серотонинергические
• холинергические
• пуринергические
• андренергические
• пептидергические
• возможно, гистаменергические

  Значение системы

Метасимпатическая нервная система обеспечивает передачу возбуждения с эсктраорганной нервной  системы на ткань органа и является посредником между симпатической  и парасимпатической нервными системами  и тканью органа. Метасимпатическая  нервная система регулирует органный кровоток, а также имеет имеет непосредственное отношение к организации регулирующих влияний на такую важную функцию, как мембранное пищеварение.

Благодаря наличию  в метасимпатической нервной  системе всех компонентов рефлекторных дуг, внутренние органы могут работать без участия центральной нервной системы. ^[3]

Сплетения энтеральной нервной системы

     Основные  составляющие части энтеральной  нервной системы — сети нервных узлов, густо соединенных между собой и расположенных в определённом слое оболочки полого органа, называемые сплетениями. В моторной активности тонкой и толстой кишки наиболее важную роль играют ауэрбахово (синоним межмышечное; лат. plexus myentericus) и мейсснерово (синоним подслизистое; лат. plexus submucosus) сплетения, расположенные, соответственно, между циркулярным и продольным слоями мышц (ауэрбахово) и в подслизистой оболочке (мейсснерово) стенки кишки.  

     Кроме ауэрбахова и мейсснерова сплетнений, к основным сплетениям энтеральной  нервной системы относится подсерозное сплетение (лат. plexus subserosus), располагающееся между серозной и мышечной оболочками.

     3.3.Рефлекторная  дуга

   Строение  рефлекторных дуг вегетативного  отдела отличается от строения рефлекторных дуг соматической части нервной  системы. В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух, один из которых находится вне ЦНС. В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами. 

• Первое  звено рефлекторной дуги — это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание — рецептор, берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувствительных корешков черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной или головной мозг.
• Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы из спинного или головного мозга к рабочему органу. Этот эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый из этих нейронов, второй по счету в простой вегетативной рефлекторной дуге,располагается в вегетативных ядрах ЦНС. Его можно называть вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути.
• Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (третьих) нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов, узлы внеорганных и внутриорганных вегетативных сплетений). Отростки этих нейронов направляются к органам и тканям в составе органных вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна на гладких мышцах, железах и в других тканях соответствующими концевыми нервными аппаратами.