Периферическая нервная система млекопитающих

     При раздражении симпатических волокон, иннервирующих различные органы, возникают типичные эффекты: ускорение  и усиление сердечных сокращений, расширение зрачка и нерезкое слезотечение, сокращение гладких мышечных волокон (пиломоторов), поднимающих волосы, секреция потовых желёз, скудная секреция густой слюны и желудочного сока, торможение сокращений и ослабление тонуса гладкой мускулатуры желудка и кишечника (исключая область илеоцекального сфинктера), расслабление мускулатуры мочевого пузыря и торможение сокращений запирательного сфинктера, расширение коронарных сосудов сердца, сужение мелких артерий брюшных органов и кожных покровов, мелких артерий лёгких и мозга, изменение возбудимости рецепторов, а также различных отделов центральной нервной системы, увеличение силы сокращений утомленной скелетной мышцы, повышение ее возбудимости и изменение механических свойств.

     Нейроны С. н. с., воздействующие на исполнительные органы, находятся в состоянии постоянного тонического возбуждения в результате взаимодействия безусловных и условных рефлексов, осуществляемых высшими отделами центральной нервной системы. Тонические импульсы С. н. с. чрезвычайно важны для поддержания постоянства внутренней среды организма (гомеостаза). Через симпатические волокна и центры обеспечивается рефлекторная взаимосвязь между всеми внутренними органами. Рефлексы, вовлекающие в действие С. н. с., могут возникать при раздражении как висцеральных, так и соматических нервов. Так, при висцеро-висцеральных рефлексах возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах (раздражение брюшины вызывает замедление сердечной деятельности). При висцеромоторных рефлексах возбуждение с внутренних органов переходит на скелетную мускулатуру (раздражение брюшины повышает тонус мышц живота). Животные с полностью удалёнными пограничными симпатическими стволами и ганглиями (десимпатизированные) внешне мало отличаются от нормальных, однако при тех или иных нагрузках (мышечная работа, охлаждение и др.) они менее выносливы. Это свидетельствует о том, что С. н. с., оказывая на функциональное состояние тканей регулирующее действие, приспосабливает (адаптирует) их к выполнению функций в данных. С. н. с. стимулирует в основном процессы, связанные с выделением энергии в организме, с активной деятельностью. Физиологические проявления эмоций связаны преимущественно с возбуждением С. н. с.

Топографически  симпатический ствол делится на четыре отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый.

Шейный  отдел симпатического ствола находится на уровне основания черепа до входа в грудную полость. Он включает три узла: верхний, средний и нижний, соединяющиеся межузловыми ветвями. Самым крупным узлом симпатического ствола является верхний шейный узел. Чаще этот учел располагается на уровне первых трех шейных позвонков. От верхнего шейного узла отходят ветви, которые осуществляют симпатическую иннервацию органов, кожи, сосудов головы и шеи. Эти ветви по ходу сосудов (наружной и внутренней сонной и позвоночной артериям) образуют сплетения, которые иннервируют слезные и слюнные железы, железы слизистой оболочки глотки, гортани и других органов, принимают участие в образовании сердечного сплетения. Средний шейный узел непостоянный, он залегает на уровне IV-VII шейных позвонков и отдает ветви для иннервации сердца, сосудов шеи, щитовидной и паращитовидной желез.

Шейно-грудной (звездчатый) узел лежит на уровне шейки I ребра сзади подключичной артерии, отдает ветви для иннервации щитовидной железы, сосудов головного и спинного мозга, органов средостения, образует глубокое и поверхностное сердечное и другие сплетения и обеспечивает симпатическую иннервацию сердца.

Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10-12 грудных узлов веретеновидной или треугольной формы, которые лежат спереди от головок ребер на латеральной поверхности тел позвонков. От этого отдела отходят ветви, участвующие в формировании сердечного, легочного, пищеводного, грудного, аортального и других сплетений, иннервируют одноименные органы. Грудной отдел дает начало наиболее крупным своим ветвям: большому и малому внутренностным нервам, которые между ножек диафрагмы входят в брюшную полость, достигают чревного сплетения, где и заканчиваются.

Поясничный  отдел формируется из 2-7 поясничных узлов и содержит две группы ветвей: серые соединительные ветви и поясничные внутренностные нервы. Серые соединительные ветви идут ко всем поясничным спинномозговым нервам. Поясничные внутренностные нервы связывают поясничный отдел симпатического ствола с предпозвоночными сплетениями брюшной полости, сосудистыми нервными сплетениями поясничных артерий и других сосудов и органов полости живота, обеспечивают их симпатическую иннервацию.

Крестцовый  отдел симпатического ствола состоит из четырех крестцовых узлов, каждый размером около 5 мм, связанных межузловыми ветвями. Узлы лежат на тазовой поверхности крестца, медиально от тазовых крестцовых отверстий. Ветви узлов участвуют в образовании сплетений таза, которые иннервируют железы, сосуды, органы тазовой области (конечные отделы кишечника, мочеполовые органы милого таза, наружные половые органы).

     В брюшной полости и в полости  таза находятся различные по величине вегетативные нервные сплетения, состоящие  из вегетативных узлов и соединяющих  их пучков нервных волокон.

 Топографически в брюшной полости выделяют следующие основные сплетения: чревное, верхнее и нижнее брыжеечные, брюшное аортальное, межреберное, верхнее и нижнее подчревные сплетения, подчревные нервы и др.

Чревное сплетение расположено на уровне XII грудного позвонка, напоминает вил подковы вокруг одноименного артериального ствола. Это самое крупное сплетение из всех предпозвоночных сплетений брюшной полости. Чревное сплетение состоит из нескольких крупных узлов и многочисленных нервов, соединяющих эти узлы. К чревному сплетению подходят правый и левые большой и малый внутренностные нерпы от грудных узлов и поясничные внутренностные нервы от поясничных узлов симпатического ствола. К чревному сплетению присоединяются волокна блуждающего и чувствительного волокна правого диафрагмального нерва. В составе внутренностных нервов и висцеральных ветвей от поясничных симпатических узлов к чревному сплетению подходят афферентные пред-постганглионарные симпатические волокна. От чревных узлов отходят нервные ветви, образующие вокруг чревного ствола и его ветвей одноименные сплетения, которые вместе с артериями идут к соответствующим органам и осуществляют их иннервацию (печеночное, селезеночное, желудочное, поджелудочной железы, надпочечное и диафрагмальное).

 Верхнее брыжеечное сплетение тесно связано с чревным сплетением и иннервирует органы брюшной полости, которые снабжаются кровью верхней брыжеечной артерией.

Брюшное аортальное сплетение является непосредственным продолжением чревного и верхнего брыжеечного сплетений и одним из самых крупных вегетативных сплетений, которое лежит ня аорте. От того сплетения по ветвям нижней брыжеечной артерии волокна достигают органон, кровоснабжающихся от этой артерии, и иннервируют их. Далее брюшное аортальное сплетение переходит на общие подвздошные артерии в виде правого и левого подвздошного сплетений. Затем сплетение брюшной аорты переходит в непарное верхнее надчревное сплетение, которое находится на передней поверхности порты и на телах нижних поясничных позвонков. Несколько ниже мыса крестца верхнее подчревное сплетение делится на два пучка нервов - правый и левый подчревные нервы, которые переходят соответственно в правое и левое нижнее подчревное (тазовое) сплетение. Это одно из наиболее крупных вегетативных сплетений; своими ветвями оно участвует в образовании вторичных органных сплетений (прямокишечные, предстательное и сплетение семявыносящего протока у мужчин и маточно-влагалищное у женщин) и обеспечивает симпатическую иннервацию органов полости газа. 

3.2.2. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы. 

Парасимпатическая нервная система — часть автономной нервной системы, связанная с симпатической нервной системой и функционально ей противопоставляемая. В парасимпатической нервной системе ганглии (нервные узлы) расположены непосредственно в органах или на подходах к ним, поэтому преганглионарные волокна длинные, а постганглионарные — короткие.

     Термин  парасимпатическая — т. е. околосимпатическая был предложен Д. Н. Ленгли в конце XIX — начале XX века.

Эмбриология

     Эмбриональным источником для парасимпатической  системы является ганглиозная пластинка. Парасимпатические узлы головы образуются путем миграции клеток из среднего и продолговатого мозга. Периферические парасимпатические ганглии пищеварительного канала происходят из двух участков ганглиозной пластинки — «вагусного» и пояснично-крестцового.

     Анатомия  и морфология

     Анатомия  и физиология млекопитающих в парасимпатической нервной системе выделяют центральный и периферический отдел. Центральный включает ядра головного мозга и крестцового отдела спинного мозга. Основную массу парасимпатических узлов составляют мелкие ганглии, диффузно разбросанные в толще или на поверхности внутренних органов. Для парасимпатической системы характерно наличие длинных отростков у преганглионарных нейронов и чрезвычайно коротких — у постганглионарных. Головной отдел подразделяют на среднемозговую и продолговатомозговую части. Среднемозговая часть представлена ядром Эдингера-Вестфаля, расположенным вблизи передних бугров четверохолмия на дне Сильвиева водопровода. В продолговатомозговую часть входят ядра VII, IX, X черепно-мозговых нервов. Преганглионарные волокна от ядра Эдингера-Вестфаля выходят в составе глазодвигательного нерва, и заканчиваются на эффекторных клетках ресничного ганглия (gangl. ciliare). Постганлионарные волокна вступают в глазное яблоко и идут к аккомодационной мышце и сфинктеру зрачка. VII (лицевой) нерв тоже несет парасимпатическую компоненту. Через поднижнечелюстной ганглий он иннервирует подчелюстную и подъязычную слюнные железы, а переключаясь в крылонебном ганглии — слезные железы и слизистую носа. Волокна парасимпатической системы также входят в состав IX (языкоглоточного) нерва. Через околоушной ганглий он иннервирует околоушные слюнные железы. Основным парасимпатическим нервом является блуждающий нерв (N. vagus), который наряду с афферентными и эфферентными парасимпатическими волокнами включает чувствительные и двигательные соматические, и эфферентные симпатические волокна. Он иннервирует практически все внутренние органы до ободочной кишки. Ядра спинномозгового центра располагаются в области II—IV крестцовых сегментов, в боковых рогах серого вещества спинного мозга. Они отвечают за иннервацию ободочной кишки и органов малого таза.

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ КОШЕК И СОБАК

     Одна  часть центральных нейронов парасимпатической части нервной системы располагается в названных ядрах среднего и продолговатого мозга, другая часть — в промежуточном веществе, substantia intermedia, крестцовых сегментов спинного мозга. Из-за такого различного расположения центральных нейронов парасимпатическую систему называют также краниосакральной системой. От краниальной части парасимпатические волокна идут к органам головы, шеи и груди, а также большей части органов брюшной полости. От сакральной части иннервируются органы тазовой полости, половые органы, а также небольшая часть брюшной полости. Нервные волокна парасимпатической части нервной системы так тесно связаны с другими нервами, что они не имеют такого морфологически самостоятельного строения, как симпатическая часть нервной системы.

     Аксоны  центральных нейронов головной части  парасимпатической части нервной  системы, pars cranialis, примыкают к глазодвигательному, лицевому, языкоглоточному и блуждающему нервам.

     В глазодвигательном  нерве, п. oculomotorius (III), преганглионарные парасимпатические волокна переходят в его вентральную ветвь и переключаются в ресничном ганглии, ganglion ciliare, на постганглионарные нейроны через глазодвигательный корень, radix oculomatoria.

     У собак, как правило, ганглий разделён надвое и плотно прилегает к вентральной ветви, ramus ventralis, нерва почти на том месте, где отходит ветвь к вентральной косой мышце, m. obliquus ventralis.

     У кошек ганглий цельный, длиной около 2 мм, прилегает к названной мышечной ветви. Постганглионарные волокна формируют вместе с чувствительными волокнами носоресничного нерва, а также постганглионарными симпатическими волокнами краниальных шейных ганглиев очень тонкие короткие ресничные нервы, nn. ciliares breves. Около зрительного нерва, п. opticus, ресничные нервы вместе с выходящими из носоресничного нерва длинными ресничными нервами, nn. ciliares longi, входят в склеру и проходят между ней и собственно сосудистой оболочкой глаза до ресничного тела и радужки. Парасимпатические волокна иннервируют ресничную мышцу, m. ciliaris, и сфинктер зрачка, m. sphincter pupillae, симпатические - расширитель зрачка, m. dilatator pupillae, и чувствительные — склеру, собственно сосудистую оболочку глаза, ресничное тело, радужку и роговицу глаза.

     Преганглионарные  парасимпатические волокна лицевого нерва, п. facialis (VII), проходят чувствительный ганглий колена, ganglion geniculi без перключения. Часть волокон идёт через барабанную струну к язычному нерву и переключается в нижнечелюстном ганглии, ganglion mandibulare, а также подъязычном ганглии, ganglion sublinguale, на постганглионарные нейроны для иннервации нижнечелюстной и подъязычных желез, glandula mandibularis et glandulae sublinguals. Другая часть преганглио-нарных парасимпатических волокон входит для переключения на постганглионарные нейроны в виде большого каменистого нерва, п. petrosus major в крылонёбный ганглий, ganglion pterygopalatinum. Этот ганглий лежит дорсомедиально от места возникновения крылонёбного нерва, п. pterygopalatinum из верхнечелюстного нерва, п. maxillaris. Симпатические волокна из краниального шейного ганглия идут в виде глубокого каменистого нерва, п. petrosus profundus к ganglion pterygopalatinum, проходят как чувствительные волокна из п. pterygopalatinum без переключения. Основная часть постгантлионарных волокон крылонёбного ганглия достигает с ветвями п. pterygopalatinum сосуды и железы носовой полости и дёсен. Оставшаяся часть примыкает к скуловисочной ветви, ramus zygomaticotemporalis, и достигает с её слезными ветвями, rami lacrimales, слёзную железу.