Актуальные проблемы истории Казахстана

КЛАСС АППЕНДИКУЛЯРИИ (APPENDICULARIAE)

Строение  аппендикулярий. Аппендикулярии - очень мелкие прозрачные свободноплавающие животные. В отличие от остальных оболочников, они никогда не образуют колоний. Личинки аппендикулярий не подвергаются в процессе развития регрессивному метаморфозу, т. е. упрощению строения тела. Взрослая аппендикулярия по строению очень похожа на личинку асцидии. Хорда сохраняется у аппендикулярий в течение всей жизни, и это позволяет некоторым исследователям думать, что аппендикулярий возникли как неотенические личинки асцидии или бочоночников. 
Животные свободно помещаются внутри выстроенных ими домиков. Аппендикулярии, как правило, очень мелкие организмы. Длина их тельца обычно составляет 0,5-2 мм, редко достигает 7 мм. Однако хвост может быть длиннее туловища во много раз. Домик же аппендикулярий превышает длину тела хозяина в 5-15 раз, а объем - до 300 раз. Поскольку домики аппендикулярий очень легко разрушаются, трудно поймать неповрежденные организмы. Сейчас, при наблюдении с погружаемых аппаратов, удалось обнаружить на глубине 120-375 м аппендикулярий, длина тела которых составляла 6-8 см, а мешковидный домик достигал длины 70-100 см. 
Тело аппендикулярий распадается на округлое туловище и хвост. Хвост прикрепляется к брюшной стороне в виде длинной тонкой пластинки. Аппендикулярия держит его повернутым на 90° вокруг его длинной оси и подогнутым на брюшную сторону. Вдоль середины хвоста по всей его длине проходит хорда - эластический тяж, состоящий из 20 крупных клеток. По бокам от хорды имеются две мышечные ленты, каждая из которых образована десятком гигантских клеток. Для аппендикулярий вообще характерно постоянство клеточного состава различных органов. Подобное явление известно и у некоторых беспозвоночных, например у коловраток и нематод. 
На переднем конце туловища лежит рот, ведущий в объемистую глотку. Глотка сообщается непосредственно с внешней средой двумя продолговато-овальными жаберными отверстиями, или стигмами. Околожаберной полости с клоакой, как у асцидии, у аппендикулярий нет. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль, на противоположной, спинной стороне - продольный спинной вырост. Кишечник, который напоминает подковообразную изогнутую трубку, состоит из пищевода, короткого мешковидного желудка и короткой задней кишки, открывающейся наружу анальным отверстием на брюшной стороне тела. 
На брюшной стороне тела под желудком лежит сердце. Оно имеет форму продолговато-овального баллона, плотно прилегающего спинной стороной к желудку. К переднему отделу туловища от сердца идут кровеносные сосуды - брюшной и спинной. В переднем отделе глотки они соединяются при помощи кольцевого сосуда. Имеется система лакун, по которым, как и по кровеносным сосудам, проходит кровь. Кроме того, по спинной и брюшной сторонам хвоста также проходит по кровеносному сосуду. Сердце у аппендпкулярий, как и у остальных оболочников, периодически меняет направление тока крови, сокращаясь в течение нескольких минут то в одном, то в другом направлении. При этом оно работает очень быстро, делая до 250 сокращений в 1 мин. 
Нервная система состоит из крупного надглоточного мозгового ганглия, от которого отходит назад спинной нервный ствол, достигающий конца хвоста и проходящий над хордой. У самого основания хвоста нервный ствол образует вздутие - небольшой нервный узелок. Несколько таких же нервных узелков, или ганглиев, имеется на протяжении всего хвоста. К спинной стороне мозгового ганглия тесно примыкает маленький орган равновесия - статоцист, а на спинной стороне глотки имеется небольшая ямка. Ее обычно принимают за орган обоняния. Других органов чувств у аппендикулярий нет. 
Специальные органы выделения отсутствуют. 
Аппендикулярии - гермафродиты, у них имеются и женские, и мужские половые органы. В задней части туловища располагается яичник, тесно сжатый с двух сторон семенниками. Сперматозоиды выводятся из семенников наружу через отверстия на спинной стороне тела, а яйца попадают в воду только после разрыва стенок тела. Таким образом, после откладки яиц аппендикулярии погибают. Исключение составляет только один вид - Okopleura dioica, который является раздельнополым. 
Все аппендикулярии строят чрезвычайно характерные домики, являющиеся результатом выделения их кожного эпителия. Этот высокоспециализированный эпителий, состоящий из крупных железистых клеток, покрывает переднюю часть туловища в виде своеобразной мозаики. Домик несколько заострен спереди, толстостенный, студенистый и совершенно прозрачный. Сначала он вплотную прилегает к телу, а затем отстает от него так, что животное может свободно двигаться внутри домика. Домик и есть туника, но у аппендикулярий она не содержит целлюлозы, а состоит из хитина - вещества, близкого по строению к роговому веществу. На переднем и заднем концах домик снабжен несколькими отверстиями. Находясь внутри домика, аппендикулярия производит хвостом волнообразные движения, благодаря чему в домике образуется ток воды, и вода, выходя из него, заставляет домик двигаться в противоположную сторону. На той стороне домика, в которую он движется, наверху имеются два отверстия, затянутые очень частой решеткой с длинными узкими щелями. Ширина этих щелей 9-46 мкм, а длина 65-127 мкм. Решетка представляет собой фильтр для поступающих с водой внутрь домика пищевых частиц. Аппендикулярии питаются только тем мельчайшим планктоном, который проходит через отверстия решетки. Обычно это организмы размером 3-20 мкм. Более крупные частички, рачки, радиолярии и диатомовые водоросли не могут проникнуть внутрь домика. 
Ток воды, поступив внутрь домика, попадает в новую решетку, по форме напоминающую вершу и заканчивающуюся на конце мешковидным каналом, за который аппендикулярия держится ртом. Бактерии, мельчайшие жгутиковые, корненожки и другие организмы, прошедшие через первый фильтр, собираются на дне канала, и аппендикулярия питается ими, делая время от времени глотательные движения. Но тонкий передний фильтр быстро засоряется. У некоторых видов, например у Oikopleura rufescens, он перестает работать уже через 4 ч. Тогда аппендикулярия покидает испорченный домик и выделяет вместо него новый, делая так 6-8 раз в сутки. На постройку нового домика уходят считанные минуты, по некоторым наблюдениям - даже меньше 1 мин, и аппендикулярия снова начинает отфильтровывать мельчайший (менее 20 мкм) планктон. За время работы домик успевает пропустить примерно 100 см³ воды. Для того чтобы покинуть домик, аппендикулярия пользуется так называемой "калиткой для бегства". Стенка домика в одном месте сильно утончена и превращена в пленку. Пробив ее ударом хвоста, животное быстро покидает домик, для того чтобы тут же выстроить новый. Домик аппендикулярии очень легко разрушается при фиксации или при механическом воздействии, и его поэтому можно видеть только у живых организмов. 
Размножение и развитие аппендикулярии. У аппендикулярии живорождение неизвестно. Отложенное яйцо (около 0,1 мм в диаметре) начинает дробиться целиком, и вначале дробление идет равномерно. Все стадии эмбрионального развития - бластулу, гаструлу и др. - аппендпкулярии проходят очень быстро, и в результате развивается массивный зародыш. У него уже имеется тельце с глоточной полостью и мозговым пузырьком и хвостовой придаток, в котором располагаются в ряд друг за другом 20 клеток хорды. К ним примыкают мышечные клетки. Затем из 4 клеток формируется и нервная трубка, залегающая вдоль всего хвоста над хордой. 
На такой стадии личинка покидает яйцевую оболочку. У нее имеются зачатки всех органов. Пищеварительная полость зачаточна. Нет ни рта, ни анального отверстия, но мозговой пузырек со статоцистом - органом равновесия - уже имеется. Хвост личинки располагается в продолжении передне-задней оси ее тела, и его правая и левая стороны обращены соответственно вправо и влево. 
Далее следует превращение личинки во взрослую аппендикулярию. Формируется кишечная петля, которая растет к брюшной стенке тела, где она открывается наружу анусом. В это же время глотка растет и вперед, достигает внешней поверхности и прорывается ротовым отверстием. Образуются бранхиальные трубки, которые открываются наружу с двух сторон тела жаберными отверстиями и также соединяют полость глотки с внешней средой. Развитие пищеварительной петли сопровождается оттеснением хвоста с самого конца тела на его брюшную сторону. В это же время хвост поворачивается вокруг своей оси на 90° влево, так что его спинной гребень оказывается с левой стороны, а правая и левая стороны хвоста обращены теперь вверх и вниз. Нервная трубка вытягивается в нервный тяж, формируются нервные узелки, и личинка превращается во взрослое животное. 
Все процессы, происходящие во время метаморфоза личинок аппендикулярий, протекают с большой скоростью. Личинка вылупляется из яйца еще до окончания своего сформирования. Такая скорость развития не вызывается воздействием каждый раз каких-то внешних причин. Она определяется внутренней природой этих животных и является наследственной. 
Взрослые аппендикулярий по строению очень похожи на личинок асцидий. Только некоторые детали строения отличают их друг от друга. Существует точка зрения, что аппендикулярий всю жизнь остаются на личиночной стадии развития, но личинка их приобрела способность к половому размножению. Такое явление известно в науке под названием неотении. Широко известен пример амфибии амбистомы, личинки которой, называемые аксолотлями, способны к половому размножению. Среди беспозвоночных животных неотения встречается, например, у некоторых червей, ракообразных, пауков и насекомых. Половое размножение на личиночных стадиях иногда бывает выгодным для вида. Получается возможность размножения и выживания в необычных условиях. При этом значительно сокращается расход энергии, затрачиваемой организмом на завершение полного превращения личинки во взрослую особь, а скорость созревания увеличивается. В некоторых случаях неотения в качестве существенного фактора эволюции приводила к возникновению новых прогрессивных филогенетических линий.

Образ жизни аппендикулярий. Аппендикулярии распространены более широко чем другие оболочники и имеется около 10 видов, обитающих, например в морях Северного Ледовитого океана, но они более разнообразны и многочисленны в тропических районах. Это обитатели толщи вод океана, в основной массе населяющие поверхностные слои океана, и не опускающиеся на глубину более нескольких сотен метров. 
Аппендикулярии часто попадаются в сети зоологов единичными экземплярами, но столь же характерны для них и большие скопления. Они попадаются в значительном количестве - 600-800 экземпляров в лове с глубины до 100 м. У берегов Ньюфаундленда их значительно больше, иногда свыше 2500 экземпляров в таком лове. Это составляет приблизительно 50 экземпляров в 1 м³ воды. Но благодаря тому что аппендикулярии очень мелки, биомасса их при этом бывает незначительна. Обычно она составляет 20-30 мг на 1 м² в холодноводных районах и до 50 мг на 1 м² в тропических районах. 
Если у сальп и пиросом имеются специальные органы свечения, то у аппендикулярий светится все туловище и некоторые места студенистого домика, в котором они живут. При разрыве домика внезапно возникает вспышка зеленого свечения по всему туловищу. 
Светятся, вероятно, желтые камельки особых секреторных выделений, имеющиеся на поверхности тела и внутри домика. 
Аппендикулярии, как уже говорилось, распространены шире, чем другие оболочники, и чаще встречаются в холодных водах. Нередко именно они обусловливают свечение воды в северной части Берингова моря, а также и в Черном море. 
Свечение моря имеет очень большое практическое значение, не всегда благоприятное для человека. Иногда оно сильно мешает кораблевождевию и ухудшает видимость в море. Яркие вспышли его могут быть приняты даже за свет несуществующих маяков, не говоря о том, что светящийся след демаскирует в ночное время военные корабли и подводные лодки и наводит на цель флот и самолеты противника. Свечение моря часто мешает морскому промыслу, отпугивая рыб и морских зверей от облитых серебристым сиянием сетей. Но, правда, и большие скопления рыб могут быть легко обнаружены в темноте по вызванному ими свечению моря. 
Аппендикулярии, также как и сальпы и пиросомы, то же встречаются иногда в желудках рыб, причем даже в значительных количествах.