Гистология

1) соңғы безді бөлімі тармақталмаған қарапайым түтікше без; 2) соңғы безді бөлімі тармақталмаған қарапайым көпіршікше без; 3) соңғы безді бөлімі тармақталған қарапайым түтікше без; 4) соңғы безді бөлімі тармақталған қарапайым көпіршікше без; 5) соңғы безді бөлімдері тармақталған күрделі түтікше-көпіршікше без; 6) соңғы безді бөлімдері тармақталған күрделі көпіршікше без. Бездердің соңғы бөлімдері қарамен, ал шығару өзектері ақпен көрсетілген.

   Секретінің құрамына  байланысты экзокринді бездер  кілегейлі (құрамында муцин), сірлі  (құрамында ферменттер) және кілегейлі  немесе аралас бездерге бөлінеді.

3. Дәнекер ұлпасы

   Дәнекер (ішкі орта) ұлпалары көп жасушалы жануарлардың алғашқы даму сатыларында эпителий ұлпаларымен қатар дамып жетілген көне құрылымдарға жатады. Ішкі орта ұлпаларына тірі сұйық ұлпалар (қан, лимфа), дәнекер ұлпалары (ретикулалы, май, борпылдақ және тығыз дәнекер ұлпалары), қаңқа дәнекер ұлпалары (шеміршек, сүйек ұлпалары) жатады. Дәнекер ұлпалары түтікше және қабатты мүшелердің қабықтары мен қабаттарын, қомақты мүшелердің паренхима бөліктерін дәнекерлеп, олар біріктіріп бір тұтас ететін стромасын құрайды, әр түрлі мүшелердегі перделіктерді, қапшықтарды, дене шандырларын, қаңқа сүйектері байламдарын, бұлшық еттер сіңірлерін, қаңқаны, организмнің сұйық ішкі ортасын түзеді. Дәнекер ұлпаларының жарақаттанғаннан кейінгі тез қалпына келу және өзгерген ортаға бейімделу қабілеттері жақсы жетілген. Барлық ішкі орта ұлпалары эмбриондық дәнекер ұлпасы – мезенхимадан дамып жетіледі.

   Мезенхима – негізінен мезодерманың дерматом, склеротом, спланхнотом бөліктерінен және ұрықтың бас аумағындағы эктодерма туындысы – ганглионды пластинкадан (нейромезенхима) дамып, ұрықтың ішкі ортасын қалыптастыратын дәнекер ұлпасы. Ол бір-бірімен өзара өсінділері арқылы жанасып, жасушалар байланысы (синцитий) тәрізді құрылым түзетін тармақты өсінділі жасушалардан құралған. Мезенхима жасушалары аралығындағы кеңістіктерде, іштегі дамудың алғашқы сатыларында ұрық организміндегі зат алмасу процестерін іс жүзіне асыратын негізгі аморфты (пішінсіз) зат орналасады. Мезенхима жасушалары митоз арқылы жедел көбейіп, ұрық организмінде жетілетін мезенхиманың туынды ұлпалары айналады. Мезенхимадан бірінші кезекте зат алмасу, тасымалдау және қорғаныс қызметтерін атқаратын тамырлар жүйесі мен қан түзіледі.

   Эндотелий – қан және лимфа тамырлары мен жүректің ішкі бетін астарлайтын мезенхима туындысы. Ол бір-бірімен тығыз байланысып бір қабатта орналасқан, ұзынша келген (ұзындығы 5-175 мкм) жұқа (биіктігі 1-5 мкм) жасушалар – эндотелиоциттерден құралған. Эндотелиоциттердің құрылысы эпителиоциттерге ұқсас, оларда полярлық айырмашылықтар бар. Олардың тамырлар қуысына қараған апикальды ұшында микробүрлер мен цитоплазмасында пиноцитозды көпіршіктер болады. Аппақ құрылымдардың болуы эндотелиоциттердің зат алмасу процесіне белсенді қатысатындығының айғағы. Эндотелийдің құрылысында эпителийдің кейбір белгілері мен дәнекер ұлпасының қасиеттерін байқауға болады. Кейде оны жеке ұлпа ретінде қарастырмайды, бірақ та эпителийге, әсіресе, мезотелийге сырттай ұқсастығы болғанымен, эндотелийдің кейбір ерекше белгілері оны дәнекер ұлпасынын бір түрі ретінде қарастыруға негіз береді. Эндотелий алғашқы қан тамырларының клеткаларымен бірге мезенхимадан дамиды. Жүректің, қан мен лимфа тамырларының ішкі бетін астарлайды. Эндотелий жалпақ бір қабатты эпителийдің (мезотелийдің) клеткаларына ұқсас жалпақ клеткалардан тұрады. Клеткаларының шекарасы азот қышқыл күміспен еңдеген кезде ғана жіңішке ирек-ирек сызық болып байкалады. Эндотелийдің клеткаларында бір, екі кейде үш ядро болуы мүмкін. Цитоплазмасында жалпылама клеткаларда болатын оргоноидтардың бәрі де болады. Эндотелий клеткаларының бос бетінде микробүрлер байқалады. Эндотелийдің микробүрлер құрылысы мен функциясы жағынан эпителиалдық клеткалардың микробүрлерінен өзге, саны аз және бұтақталып келуі мүмкін. Эндотелий базальдық мембрананың үстінде орналасады. Көк бауыр, лимфалық бездер, бауыр сияқты корғаныш кабілеті айқын байқалатын мүшелерде қан капиллярлары кеңейіп, синустар мен синусоидтарға айналады. Осы синустар мен синусоидтар аркылы өтетін қанның ағысы баяулайды, Аталған мүшелердің эндотелийлік клеткаларының фагацитоздық қабілеті болады.

                                            Қан және лимфа

Қан – сұйық тірі ішкі орта ұлпасы. Ол тұйық қан айналым жүйесінде үздіксіз қозғалыста болып, организмнің барлық мүшелер жүйелерін біріктіріп, біртұтас етіп, олардағы ұлпалық және жасушалық деңгейдегі зат алмасуды қамтамасыз етеді. Жануарлар организмінде қан тасымалдау (қоректік заттарды – мүшелерге, ұлпаларға, жасушаларға; ыдырау өнімдерін бөлу мүшелеріне; улы заттарды залалсыздандыру үшін бауырға тасымалдайды), газ алмасу (оттегті өкпеден организм мүшелеріне, ұлпаларына, жасушаларына; көмірқышқыл газын, керісінше, дене мүшелерінен өкпеге алып барады), трофикалық (қан мен ұлпалар арасындағы қоректік заттар алмасуын қамтамасыз етеді), қорғаныс (микроорганизмдерді, бөгде белоктық және улы заттарды жоюға қатысады), реттеу (биологиялық белсенді заттардың, гормондардың көмегімен зат алмасуды реттеуге қатысады), бөлу (белоктық, азоттық алмасу өнімдерін бөлу мүшелеріне – бүйрекке, тер бездеріне жеткізеді), дене қызуын реттеу (бұлшық ет пен бауырда түзілген жылуды денеге біркелкі таратады) қызметтерін атқарады.

   Ұрықтың даму кезінде  қан мезенхимадан дамиды, ал кейіннен  ол қан жасаушы мүшелерде түзіледі. Орта есеппен жануарлар дене  массасының 7-10% -ы қанның үлесіне  тиеді. Қан барлық ішкі орта  ұлпалары сияқты қан жасушаларынан  (формалы элемент) және плазмадан  (қанның сұйық бөлігі – жасушааралық  зат) тұрады. Қан жасушалары қанның 40-45% -ын, ал қан плазмасы 60-55% -ын  құрайды.

   Қан плазмасы – қанның сарғыш түсті сұйық жасушааралық заты. Оның 90-92%        су, 8-10% -ы құрғақ зат. Құрғақ заттың 7,6-8,5%-ы белоктар, 1,0-3,5%-ы органикалық және минералдық заттар. Органикалық заттардың негізгі бөлігін белоктар: альбуминдер, глобулиндер, фибриноген құрайды. Альбуминдердің қан плазмасындағы мөлшері глобулиндерге қарағанда екі еседей көп. Олар бос май қышқылдарын, билирубинді (бояғыш зат), дәрі-дәрмектерді, витаминдерді, гормондарды тасымалдайды. Глобулиндер – организмдегі қорғағыш белоктар антиденелер. Олар денедегі сұйықтық (гуморальды) иммунитетті қалыптастырады. Фибриноген қанның ұю процесін іс жүзіне асырады. Ұю кезінде қан плазмасындағы фибриноген белогі қан плазмасында ерімейтін фибрин талшықтарына айналып, плазмадан қанның сары түсті сұйығы бөлінеді. Оны қанның сарысуы деп атайды.

   Қан жасушаларына эритроциттер (қызыл қан жасушалары), лейкоциттер (ақ қан жасушалары) және қан табақшалары (құстар мен төменгі сатыдағы омыртқалы жануарларда ядролы жасушалар – тромбоциттер) жатады.

   Эритроциттер (грек. Erythos – қызыл; kytos – жасуша) – оттегі мен көмірқышқыл газын тасымалдап, организмдегі газ алмасу процесін атқаруға маманданып толық жетілген, сондықтан бөлініп көбеюге бейім емес қанның қызыл жасушалары. Эритроциттердің саны әр түрлі жануарларда түрліше болады. 1мкл (1мм³) қанда қалыпты жағдайда эритроциттердің саны орта есеппен жылқыда – 6-9 млн., сиырда – 5-7 млн., қойда – 7-12 млн., ешкіде – 12-17 млн., бұғыда – 7-8 млн., шошқада – 6-7 млн., итте – 5-8 млн., мысықта – 7-9 млн., қоянда – 5-7 млн., тауықта – 3-4 млн., үйректе – 3-4,5 млн., қазда – 2,9-3 млн., түйетауықта – 2,5-3,5 млн. Эритроциттердің орташа диаметрі 3-8 мкм, орта тұсының қалыңдығы 0,8 мкм, шеткі жағынікі 3,5 мкм. Олардың қандағы 80% -ының мөлшері біркелкі болып келеді. Оларды нормоциттер деп атайды. Ал қалған эритроциттердің мөлшері не үлкен (макроциттер), не кіші (микроциттер) болып келеді. Эритроцит плазмолеммасының орташа қалыңдығы 6 нм. Плазмолемма құрамының 44% -ы липидтер, 47% -ы белоктар, 7% -ы көмірсулар. Ол газдар мен түрлі аниондардың жылдам өтуіне бейімделген. Плазмолемма арқылы натрий иондары, амин қышқылдары, түрлі ферменттер және глюкоза тасымалданады. Эритроциттің ішкі қоймалжың затының 34% -ы гемоглобин. Ол – қызыл түсті күрделі белок хромопротеид. Гемоглобинді глобин белогі мен құрамында екі валентті темір бар гем құрайды. Гемоглобин өкпеде оттегімен қосылып оксигемоглобинге айналып, қан арқылы оттегіні ұлпаларға тасиды да, олардағы зат алмасу нәтижесінде түзілген көмірқышқыл газымен қосылып карбоксигемоглобинге айналып, оны, керісінше, өкпеге тасымалдайды. Сөйтіп, газ алмасу процесін іс жүзіне асырады. Жануарлар организміндегі эритроциттер орта есеппен 100-130 (сиырда – 120-140, қойда – 127, шошқада – 72) күндей қызмет атқарады. Қызметін тоқтатып ескірген эритроциттер бауыр, көкбауыр және сүйектің қызыл кемігі майына жеткізіледі. Ол жаңа эритроциттер гемоглобинінің түзілуіне пайдаланылады. Гемнің қалған қалдығынан өт, зәр және нәжіс бояғыш заттары (пигменттері) түзіледі. Эритроцит құрамында 0,9% тұз болады. Концентрациясы дәл осындай ас тұзының ерітіндісін физиологиялық ерітінді деп атайды. Қан кеткен кезде жануарлардың тіршілігін сақтау үшін, қанға физиологиялық ерітіндіні құюға болады. Ерітіндідегі тұздың мөлшері 0,9% -дан кем болса, онда эритроцит ісініп, гемоглобин плазмолемма арқылы қан плазмасына өтіп, қан қызыл түске боялады. Бұл процесті гемолиз деп атайды. Эритроциттер гемолизі жылан уы, әр түрлі улы бактериялар мен ауру туғызушы тоғышар паразиттер уы (токсиндері) организмге әсер еткен кезде байқалады. Гемолиз – қан топтары сәйкес келмейтін қанды құйған кезде де болады. Эритроциттердің тығыздығы қан плазмасы мен лейкоциттерге қарағанда әлдеқайда артық. Қанды шыны ыдысқа (пробиркаға) құйып қойып, біраз уақытқа қалдырсақ, онда эритроциттер қанның түбіне тұнады. Эритроциттердің тұну жылдамдығы (ЭТЖ) қалыпты жағдайда жануарлардың түріне, тұқымына, жасына, жынысына байланысты тұрақты көрсеткіш. Сондықтан, бұл көрсеткіш мал түліктері ауруларын анықтауға көмегін тигізеді.

   Лейкоциттер – жануарлар организмінде қорғаныс (бөгде денелер мен бактерияларды фагоцитоз арқылы жою, олардың уларын бейтараптандыру, жасушалық және гуморальдық иммунитеттерді қалыптастыру) қызметтерін атқаратын және әр түрлі жарақаттан кейінгі қалпына келу (регенерация) процесін реттеуге қатысатын қанның ақ жасушалары. Қандағы лейкоциттердің саны Эритроциттерге қарағанда әлдеқайда аз, 1 мкл қанда мыңдап саналады. Қалыпты жағдайда орта есеппен жылқыда – 7-12 мың, сиырда – 4,5-12 мың, қойда – 6-14 мың, шошқада – 8-16 мың, итте – 8,5-10,5 мың, тауықта – 20-40 мың лейкоцит болады. Қандағы лейкоциттер санының көбею процесін лейкоцитоз деп атайды. Қалыпты жағдайда лейкоцитоз жас төлдерде болады. Ол ас қорыту процесінің белсенді жүруі кезінде де байқалады. Лейкоцитоз көп жағдайда патологиялық процестер кезінде және жануарлар организмдерінің әр түрлі аурулар қоздырғыштарына қарсы күресуі кезінде де өрбиді. Лейкоциттер қан жасау мүшелерінен қанға өткеннен кейін, қан айналымында бірнеше сағаттан бірнеше күнге дейін болып, өздерінің тиісті қызметтерін белсенді атқару үшін, қан арнасынан қоршаған ұлпаға (негізінен борпылдақ дәнекер ұлпасына, одан соң басқа ұлпаларға да) өтеді. Лейкоциттер – қозғалмалы қан жасушалары. Лейкоциттердің ядролары болады, органеллалары өте жақсы жетілген. Олардың цитоплазмасындағы дәншелердің (гранулалардың) болу болмауына байланысты лейкоциттер: гранулоциттер (дәншелі) және агранулоциттер (дәншесіз) болып екі топқа бөлінеді. Гранулоциттердің ядролары сегменттерге (бөлімдерге) бөлініп тұрады. Сондықтан, оларды сегментті ядролы лейкоциттер деп те атайды. Дәншелерінің боялу сипатына қарай гранулоциттер: нейтрофилдер, эозинофилдер, базофилдер болып үшке бөлінеді. Нейтрофилдер цитоплазмасындағы майда дәншелер қышқылдық және негіздік бояулармен қызғылт түске, эозинофилдердің ірі дәншелері қышқылдық бояулармен қызыл түске, базофилдердің дәншелері негіздік бояулармен көгілдір түске боялады. Агранулоциттердің ядролары сегменттерге бөлінбейді. Агранулоциттерге: лимфоциттер мен моноциттер жатады. Қандағы лейкоциттер санының өзара пайыздық ара қатынастарының көрсеткішін лейкоциттер формуласы деп атайды. Жануарлардың түріне, тұқымына, жынысына, жасына байланысты лейкоциттер формуласының көрсеткіштері тұрақты болып келеді. Көрсеткіштердің бұзылуы белгілі бір ауруларға тән құбылыс.

   Тромбоциттер (қан табақшалары) – сүтқоректі жануарларда көп ядролы мегокариоциттер жасушалары цитоплазмасының бөлікшелері. Сондықтан, қан табақшаларында (қан пластинкаларында) ядро болмайды. Олардың 1мм³ қандағы саны 200-400 мыңдай, ал мөлшері 2-5 мкм. Боялған гистологиялық препараттарда қан табақшаларының орта шенінде негіздік бояулармен метахромды (көкшіл түске) боялған дәншелер жиынтығы көрінеді. Бұларды хромомерлер немесе грануломер деп атайды. Қан табақшаларының ішкі жағындағы грануломер аймағында екі түрлі дәншелер болады. Олардың тығыз дәншелері: АТФ –тен, серотониннен және катехоламиннен, ал екінші дәншелер түрі лизосомадан тұрады. Қан табақшаларының қызғылт-сұр түске боялған шеткі аймақтарын гиаломерлер (мөлдір бөлік) деп атайды. Қан табақшаларындағы тромбопластин заты қанның ұюына қатысады.

  Лимфа немесе сөл (лат. Lympha – таза су, ылғал) – лимфа айналым жүйесінде үздіксіз қозғалыста болатын тірі сұйық ұлпа. Ол лимфо плазмадан және формалы элементтерден тұрады. Жасушаларының 98% -ы лимфоциттер, қалғандары моноциттер мен эритроциттер. Лимфоплазманың қан плазмасынан айырмашылығы, оның құрамында белоктар аздау болады. Олардың ішінде альбуминдер глобулиндерге қарағанда көбірек болады. Ал ұю процесіне қатысатын фибриноген де кездеседі. Лимфоплазманы қаннан капиллярлар қабырғалары арқылы қоршаған ұлпаларға сүзіліп шыққан ұлпа сұйығы түзеді. Ұлпа сұйығында қалыпты жағдайда жасушалар болмайды. Лимфа капиллярларлары бір-бірімен қосылып, лимфа түйіндеріне қарай бағытталған әкелгіш лимфа тамырларын құрайды. Лимфа капиллярлары мен әкелгіш лимфа тамырларында ағып, үздіксіз қозғалыста болатын ұлпа сұйығын шеткі лимфа деп атайды. Лимфа түйіндеріне дейінгі шеткі лимфада жасушалар болмайды. Ол тек лимфоплазмадан тұрады. Шеткі лимфа лимфа түйіндерінен ағып өткен кезде, оның құрамына лимфа түйіндерінен пісіп жетілген лимфоциттер мен иммунды глобулиндер еніп, нағыз лимфаға айналады. Лимфа лимфа түйіндерінен әкеткіш лимфа тамырларымен ағып шығып, бір-бірімен қосылады да, алдыңғы қуыс венаға барып ашылатын оң лимфа өзегі мен көкірек өзегін құрайды. Әкеткіш лимфа тамырларындағы лимфаны аралық лимфа, ал оң лимфа өзегі мен көкірек өзегіндегі лимфаны орталық лимфа деп атайды. Аралық және орталық лимфалар негізінен лимфоплазмадан және лимфоциттерден тұрады. Жануарлардың әр түрлі дене бөліктерінен ағатын лимфаның құрамы біркелкі болмайды. Мысалы, ішектен ағып шығатын лимфаның құрамында, қорытылған май қышқылдары мен глицеринді сіңірудің нәтижесінде, 4% -ға дейін май болады.

   Қантүзілу (гемоцитопоэз)

   Қантүзілу (гемоцитопоэз) – қан жасушаларының толық пісіп жетіліп, организмде белгілі бір қызметті атқаруға маманданған жаушаларға айналғанға дейін, көп сатылы дамудан өтетін күрделі процесс. Қан тірі ұлпа ретінде ұрықтық кезеңде дамып жетіледі. Ал төл туғаннан соң, қанда негізінен физиологиялық қалпына келу процесі жүреді. Осыан байланысты қантүзілудің екі түрі ажыратылады. Олар: ұрықтық және туғаннан кейінгі қантүзілу.

   Ұрықтық қантүзілу – қанның ұлпа ретіндегі даму және қалыптасу процесі. Эмбриондарда қан бастапқы кезде сарыуыз қапшығының қабырғасында түзіледі, кейін бауырда, сүйек майында және лимфа түзуші органдарда (тимус, көк бауыр, лимфалық бездерде) жасалады. Қанның барлық клеткалары мезенхиманың клеткаларынан пайда болады. Эмбриондык қан жасалу кезінде қанның түзілуімен бірге тамырлар жүйесінің қалыптасуы жүреді. Бүл процесс жүретін жерде мезенхиманың клеткалары топтанып пішінін өзгертіп жұмырланып қан аралшықтарына, қан тамырының тамыр қанының бастамасына айналады. Қан аралшықтарында клеткалар арасына ұлпалық сұйық жиналады. Аралшықтардың шетінде орналаскан клеткалардың бір бөлігі тамырдың келешек қабырғасының бастамасын құрайды, басқа бөлігі алғашқы қан клеткаларына — гемоцитобласттарға айналады. Аралшықтардың саны тез өседі, қысқа түтікшелерге айналады, олар кейін қосылып жалпы тамырлар жүйесін кұрайды. Гемоцитобластлар шала жіктелген жасушалар, сондықтан олар даму процесі кезінде қанның кез келген жасушасына айнала алады. Эмбриондык қан жасалу кезінде канның пішінді элементтерінің дамуы сарыуыз қапшығы кабырғасының тамырларында жүретін эритроциттердің түзілуінен басталады. Лейкоциттердің дамуы кейін жүреді, қан жасалу қызметі бауырға ауысқан кезде.

   Эритроциттердің түзілуі гемоцитобласттарда гемоглобиннің жиналуынан басталады. Гемоглобин жиналуының салдарынан цитоплазма базофильдігін жойып бірте-бірте қышқыл бояғыштармен боялатын, яғни оксофильді болады. Мұндай жасушаны алғашқы эритробласт деп атайды. Бөліну қабілетінен ажырамай көбейе береді. Цитоплазмасында гемоглобин мөлшері артып, ядросы жойылып эрит-робласт алғашқы эритроцитке айналады.

   Алғашқы эритроциттердің түзілуімен катар сарыуыз қапшыгьшың тамырларында екінші эритробласттар дами бастайды. Екінші эритробласттар полихроматофильді және оксифильді эритробластларға, кейін нормобластларға айналады. Нормобласттардан ересек адамның эритроциттерінен айырмасы аз, екіншілік эритроциттер пайда болады.

   Бастапқы кезде алғашқы кан клеткалары тамырлар ішінде және одан тыста да түзіледі. Қанның жасалуы саруыз қапшығының қабырғасында және ұрықтың мезенхимасында жүреді. Кейін мезенхиманың жіктелуіне байланысты, қанның жасалуы сол кезде дами бастайтын ретикулалық ұлпаның жиынтығында (бауырда, алқым безінде, сүйек майында, көк бауырда және лимфалық бездерде) жүреді. Бастапқы кезде қан клеткалары бауырда пайда болады. Бауыр тамырының эндотелийі біраз уақыт жаңа қан клеткаларын түзе алады, кейін тоқталады, оның рөлін тамырдан тыс қалыптасатын шала жіктелген мезенхималык элементтер гемоцитобласттар атқарады. Бауырда эпителиалдық бездік клеткалар дами бастаған кезде, ол ас қорыту органына айналады да, қанның жасалуы тоқталады. Осы кезден бастап канның жасалуы сүйектің қызыл кемік майында, көк бауырда, лимфалық бездерде және басқа кейбір ретикулалық ұлпаның жиынтығында (алқым безінде, лимфалық фолликулдарда т. б.) жүреді. Сүйектің қызыл майында эритроциттер (эритропоэз), дәнді лейкоциттер (гранулопоэз) және қан пластинкалары, ал қалған кан жасаушы органдарда — лимфоциттер дамиды.

   Туғаннан кейінгі қантүзілу процесі сүйектің қызыл кемігі майының миелоидты (грек. Myelos – ми, жілік майы) және тимустың, көкбауырдың, лимфа түйіндері мен лимфа түйіншіктерінің лимфоидты ұлпаларында жүреді. Постэмбриондық гемопоэз эритроциттер, гранулоциттер, тромбоциттер, агранулоциттер түзілетін мамандалған гемопоэтикалық үлпаларда, миелиндік және Т және В лимфоциттер мен плазмоциттер жіктелетін лимфоидтық үлпаларда жүреді.

   Миелиндік ұлпа сүйектердің қуыстары мен эпифиздерінде орналасқан. Миелиндік ұлпа эритроциттердің, гранулоциттердің, моноциттердің, қан пластинкаларының, лимфоциттердің және тимус (алқым безі), көк бауыр, лимфалық бездер сияқты органдарға көшіп қоныстанатын дәнекер ұлпасы мен қанның бастама клеткаларының дамитын орны. Гемоцитобласттардың бөлінуі кезінде кіші көлемді, цитоплазмасының базофильдігі айқын байқалатын клеткалар пайда болады. Бұл клеткаларды эритробласттар деп атайды. Олар көбейіп гемоглобин жинайды. Гемоглобиннің жиналуына байланысты рибосомалардың саны кеміп цитоплазманың базофильдігі азайып негізгі ғана емес қышқыл бояғыштармен бояла бастайды. Осыған байланысты эритробласттарды полихроматофильдік эритробласттар деп атайды. Полихроматофильдік эритробластлар жедел көбейіп, бірте-бірте өлшемі кішірейіп, ең соңында цитоплазмасы оксифильді, үлкендігі эритроцитке жуық оксифильдік эритробласттар немесе нормобласттар деп аталатын эритробласттарға айналады. Бұл клеткалардың ядросы кішірейіп, солып плазмолеммаға жақындап цитоплазманың аздаған бөлігімен клеткадан шығып кетеді. Ядросынан айырылған оксифильді нормоцит ретикулоцит деп аталады. Гемоглобиннің жиналу процесі аяқталғаннан кейін ретикулоцит жетілген эритроцитке айналады.