Гистология

   Ересек организмдерде эритропоэз мына схема бойынша жүреді: гемоцитобласт — проэритробласт, базофильді эритробласт — полихромотофильді эритробласт — оксифильді эритробласт — ретикулоцит — эритроцит. Ересек организмде гранулоциттердің дамуы да сүйектің қызыл кемік майында жүреді. Гранулоциттер гемоцитобласттардан пайда болады. Гранулоциттерде дамитын гемоцитобласттарды миелоциттер деп атайды. Миелоциттер базофильді, эозинофильді және нейтрофильді миелоциттер болып бөлінеді. Миелоциттер біраз уақыт кебейеді. Ядросы ұзарып, цитоплазмадағы дәндер саны көбейеді, ақырында клеткалар бөліну қабілетінен айырылып жас, кейін таяқша ядролы және сегментті ядролы лейкоциттерге айналады. Адам мен сүтқоректілерде лимфоциттер лимфалық бездерде дамиды . Лимфоциттердің түзілуі эритроциттер мен гранулоциттерден кейін жүреді. Лимфоциттер гемоцитобласттардан дамиды. Гемоцитобласттар бөлініп орта және үлкен лимфоциттердің бастамасын құрайды, ал кіші лимфоциттер олардың бөлінуінің нәтижесінде пайда болады. Қан ағысында орта және кіші лимфоциттер ғана болады, ал үлкен лимфоциттер лимфалық бездерде қалып, орта лифмоциттермен бірге канға түсетін лимфоциттердің резервісін құрайды.

   Миоциттер сүйектің қызыл кемік майынан және дәнекер ұлпасының клеткаларынан да дамиды. Сүйектің қызыл кемік майында өте ірі клеткалар — мегакариоциттер жетіледі. Ересек организмде бұлар көбінесе көкбауырда жиі кездеседі. Бұл клеткалар гемоцитобласттардан түзіледі. Қан жасалуының бірнеше теориясы бар, олардың ішіндегі ең кең тарағандары унитарлық және дуалистік теориялар.                                    

                                            Дәнекер ұлпалары

   Жоғарғы сатыдағы жануарлардың организмінде дәнекер ұлпасы көп тараған. Қан тамырларының жанында орналасады, эпителиалдық ұлпаға төсекше қызметін атқарады, органдардың арасын толтырады. Дәнекер ұлпа зат алмасу қызметін қамтамасыз ететін орта болып есептелінеді. Органдардың қабында механикалық қызметті де атқарады.

   Ұлпаның гистологиялық құрылымы атқаратын кызметіне байланысты. Трофикалық маңызы бар ұлпаларда клеткалар өте көп болады, ал аралық заттың механикалық элементтері нашар жетіледі. Тіректік маңызы бар ұлпаларда, керісінше, механикалык құрылымдар көп болады да, клеткалардың саны аз болады. Өз кезегінде дәнекер ұлпасының бірнеше түрі ажыратылады: өзіндік дәнекер ұлпалары; арнайы қасиеттері бар дәнекер ұлпалары; қаңқа дәнекер ұлпалары;

   Өзіндік  дәнекер ұлпалары: борпылдақ және  тығыз дәнекер ұлпалары болып  екі топқа бөлінеді.

   Дәнекер ұлпасы күрделі құрылым, оның құрамында ұрықтың мезенхимасынан дамитын түрлі клеткалар, клеткалардың өлі өнімдері болып саналатын талшықтардың бірнеше типтері және гиалурон қышқылынан, хондротиннен, хондроитинсульфаттан және кератинсульфаттан тұратын сұйық немесе қоймалжың, аморфтық матрикс болады. Дәнекер ұлпасын құрайтын клеткалар, әдетте, бір-бірінен қашық орналасады.

                                  Борпылдақ дәнекер ұлпа

   Дәнекер ұлпасының бұл түрі адам мен сүтқоректілердің организмінде кең тараған. Борпылдақ дәнекер ұлпа терінің астында жатады. Органдардың, ұлпалардың және клеткалардың арасын толтырып тұрады. Борпылдақ дәнекер ұлпада түрлі бағытта тәртіпсіз орналасқан, коллагендік және эластиндік талшықтар болады. Олардың арасында клеткалар орналасады. Борпылдақ дәнекер ұлпасының клеткалары: фибробласттар, гистиоциттер, адвентициялық клеткалар, толық клеткалар, май және пигменттік клеткалар, сонымен бірге қанның клеткалары да кездеседі — лимфоциттер, плазмоциттер және макрофагтар. Борпылдақ дәнекер ұлпасының клеткааралық заты талшықтар мен аморфты заттан тұрады (4-сурет).

   Талшықтар ұлпаға мықтылық пен серпінділікті қамтамасыз ететін қасиет береді. Талшықтардың үш түрін ажыратады: коллагендік, эластиндік және ретикулалық. Коллагендік талшық берік келеді және тармақталмайды. Пісірген кезде алдымен ісінеді, содан кейін еріп, желімге айналады. Осы касиетіне қарай коллагендік деп атаған. Эластинді талшықтар эластин белогінен түзілген, физика-лық қасиетіне қарай бұларды эластикалық немесе серпінді талшықтар деп атайды. Серпінді талшықтардың қасиеттері коллагендік талшықтарға карама-қарсы. Олар өте созылмалы және оңай үзіледі.

   Ретикулалық талшықтар жай әдістермен өндегенде нашар байқалады. Дәнекер ұлпаны күмістің тұздарымен өңдеген кезде жаксы көрінеді, сондыктан аргирофилдік талшықтар деп аталған. Бұл талшықтар өте жіңішке, қысқа, жиналған кезде тор түзеді, ретикулалық (ретикула — тор) деп аталуы осы қасиетіне байланысты. Борпылдақ дәнекер ұлпасының талшықтарының арасында борпылдақ дәнекер ұлпасының негізгі заты деп аталатын құрылымы жоқ зат болады. Кейін оны клеткааралық заттың аморфты компоненті деген. Аморфты зат ұлпалардың тіршілігінде маңызды рөл атқарады және жоғары молекулалық қышқыл мукополисахаридтерден, гепариннен, гиалурон және хондроидтин күкірт қышкылдарынан тұрады.

   Фибробласттар (латыннын фибро — талшық, гректің бластос — ұрық) борпылдақ, қалыптаспаған дәнекер ұлпасының негізгі клеткалары. Фибробласттар мезенхимадан немесе перициттерден пайда болады. Бұлар ірі жалпайған көп өсінділі клеткалар. Цитоплазмасында екі зонаны ажыратуға болады. Солғын боялатын эктоплазмалық және қанның боялатын эндоллазмалық зонаны. Фибробластуланың эндоплазмасы органоидтарға бай келеді. Сопақша пішінді ядросында осы эндоплазмада орналасқан. Фибробласттар бөліну қабілетін сактаған. Әдетте, қозғалмайтын клеткалар, бірақ кейбірі жылжып қозғалатыны байқалады. Фибробласттар клеткааралық заттың түрлі компоненттерін синтездейді, бірақ бұлар коллагендік, эластиндік талшықтар мен аморфтық клеткааралык затты түзуші бір ғана клеткалар емес. Жіктеле келе фибробласттар бірте-бірте қартайып, көбею кабілетінен айырылып, фиброцитке айналады. Бұлар даму кезеңі аяқталған фибробласттар. Фиброциттер бөлінбегенмен, клеткааралық заттың белгілі мөлшерін бөлу қабілетін сақтайды. Гистиоциттердің борпылдақ дәнекер ұлпасындағы саны шамамен фибробласттардай болады. Функциясы жағынан фибробласттардан өзге, дәнекер ұлпасының клеткааралық затын кұрамайды, трофикалық және қорғаныш рөлін атқарады.

Борпылдақ дәнекер  ұлпасы. (Үлдір препарат). Мұндағы: 1) фибробласттар; 2) гистиоциттер (макрофагтар); 3) ұлпа базофилі (лаброцит, шырлы жасуша); 4) коллаген талшықтары; 5) эластин (серпімді) талшықтар.

   Борпылдак дәнекер ұлпада гистиоциттер ұсақ қан тамырлары мен май клеткаларының жиылған жерінде байқалады. Қабыну процестері кезінде гистиоциттер қабыну ошағына жиналып, бөгде денелер мен белоктарды фагоцитоздап, лизосомалардын гидролиздеуші ферменттерінің көмегімен оларды корытады. Қабыну ошағыңда гистиоциттер үлкейіп, өсіп макрофагтарға айналады. Лимфалық жүйенің ретикулалық клеткаларымен косылып, организмнің ретикулаэндотелийлік жүйесін қүрайды. Гистиоциттер қажет болған жағдайда псевдоподиялардың көмегімен амебаша қозғала алады, пішіні айнымалы. Цитоплазмасы   фибробластікіне   карағанда   қанық   боялады, клеткаларға тән органоидтардың бәрі де болады. Пішіні түрақсыз болуына және физиологиялық қасиеттері түрліше болуына байланысты гистиоциттер полибласттар, кезеген клеткалар т. б. деп аталады.

   Май клеткалары немесе липоциттер, ретикулалық клеткалар мен гистиоциттерден пайда болады. Цитоплазмасында май жиналады. Сүткоректілер мен адамның май ұлпасы ақ және қоңыр май ұлпалары болып бөлінеді.

   Ақ май ұлпасы адамды құрсақтың төменгі бөлігінде, санда, бөкседе, шарбыда, бүйрек майында болады. Қоңыр май жаңа туған нәрестелерде және қысқы ұйкыға кететін сүтқоректілерде байқалады. Қоңыр май ұлпасы адам мен сүтқоректілердің жауырын аймағында, мойынында, омыртқа жотасының бойында, төсте, қол белдеуінін бүлшык еттерінің арасында орналасады. Май ұлпасының бұл түрінің қоңыр түрі ұсақ қан тамырлар торы мен цитохром пигменттерінің көп болуына байланысты. Май ұлпасы тіршілікке қажетті энергия көзі болып табылатын организмдегі май депосы рөлін атқарады. Ішкі органдарды соққыдан сақтайды, организмде жылудың сақталуына себепші болады.

   Толық клеткалар немесе ұлпалық базофилдер (гепариноциттер) адам мен сүтқоректілердің борпылдақ дәнекер ұлпаларында, көмекей безінде, бауырында, алқым безіңде, жатыр қабырғасында, сүт бездерінде, асқорыту жолының кілегей асты қабатында, тілде байқалады. Осы органдарда толық клеткалар ұсақ қан мен лимфа тамырларын бойлай орналасады. Толық клеткалардың цитоплазмасында түйіршіктер болады. Олардың құрамында қан ұюына кедергі болатын мукополисахарид гепарин болатыны анықталған. Сонымен бірге гиалурон және хондриотин күкірт қышқылдары және физиологиялық активті заттар — гистамин мен серотонин болады. Ұлпалар зақымдалған кезде гистамин бөлінеді. Ол тамырлардың кеңеюін, бірыңғай салалы бұлшық еттердің жиырылуын туғызады және асқазан сөлінің бөлінуіне себепші болады.

   Плазмалық клеткалар немесе плазмоциттер көмекей бездерінде, көк бауырда, лимфалық түйіндерінде, бауырда, ішектің кілегейлі қабатында, сілекей бездерінің стромасында т. б. органдарда болатын, пішіні жұмыр немесе сопақша ұсак клеткалар, ядросы клетканың бір жағына ауыса орналасқан. Плазмоциттер организмнің иммундық жүйесінің маңызды компоненті антиденелерді бөледі.

         Тығыз дәнекер ұлпа

   Тығыз дәнекер ұлпаның механикалық маңызы бар. Оның кұрамында клеткалар мен аморфтық зат аз болады да, талшықтар басым келеді. Талшықтары тәртіппен орналасқан. Тығыз дәнекер ұлпа терінің негізін, сіңірді, шандырды, желкені құрайды.

   Дәнекер ұлпалық талшықтардың орналасуына байланысты тығыз дәнекер ұлпасының екі түрін ажыратады: тығыз қалыптаспаған және тығыз калыптасқан дәнекер ұлпаларын. Тығыз қалыптаспаған дәнекер ұлпасында клеткааралық заттың талшықтар шоғыры түрлі бағыттарда жатады және олардың орналасу бағытында қатаң заңдылық болмайды. Тығыз қалыптасқан дәнекер ұлпаларының талшықтар шоғырларына ұлпаға әсер ететін механикалық күштердің бағытына сәйкес орналасу заңдылықтары тән. Ұлпаның негізгі массасын құрайтын талшықтардың түріне байланысты қалыптасқан дәнекер ұлпасын коллагендік және серпілмелі (эластикалық) деп бөледі. Тығыз қалыптаспаған дәнекер ұлпасы адам мен сүтқоректілер терісінің негізін құрайды. Коллаген талшықтарының шоғырлары түрлі бағытта орналасып, айқыш – ұйқыш шырмалып жатады.

   Дәнекер ұлпасының бұл түрінде коллагендік талшықтармен бірге эластиндік талшықтардың кейбір саны кездеседі. Бұл ұлпада клеткалар аз болады, олар негізінде фибробластлар, фиброциттер және борпылдақ дәнекер ұлпасында байқалатын кейбір клеткаларда кездеседі. Тығыз дәнекер ұлпасы сіңірді құрайды.

   Коллаген талшықтары бір-біріне параллель және тығыз орналасады. Талшықтар шоғырының арасында саңылаулар болады, ондағы аморфты затта фиброциттер жатады. Фиброциттер немесе сіңір клеткалары, бірінші ретті коллаген талшықтар шоғырының тізбектерінің арасында орналасады. Бірінші ретті коллаген шоғырлары бірігіп, екінші ретті шоғырлар құрайды. Оларды эндотеноний (tendo — сіңір) деп аталатын борпылдақ қалыптаспаған дәнекер ұлпаның жұқа қабаты қоршап тұрады. Осы принциппен екінші ретті коллаген шоғырлары, үшінші ретті шоғырларға бірігеді, бұларды да дәнекер ұлпасы каптайды, бірақ олардың дәнекер ұлпалық қабы қалың болады және перитеноний деп аталады.

                      Арнайы қасиеттері бар дәнекер  ұлпалары

   Арнайы қасиеттері бар дәнекер ұлпаларының жасушалары біркелкі болып келеді. Бұларға ретикулалы, май және пигментті ұлпалар жатады.

   Ретикулалы дәнекер ұлпасы ретикулоциттерден және ретикулин талшықтарынан тұрады. Бұл ұлпаның аты латынның "ретикулум"   (тор) деген сөзінен шыққан. Құрылысы  жағынан  мезенхимаға  ұқсас.

   Клеткалары  тармақтарымен байланысып тор  құрайды. Тордың қуысында ұлпалық сұйық зат болады. Сонымен бірге көп мелшерде кан клеткалары да кездеседі. Ретикулалық ұлпаның мезенхимадан айырмашылығы, клеткалардың бетінде орналасқан коллаген белогінің фибриллалары мен фибриллаларды байланыстыратын аморфтық, клеткааралық заттың ішінде ретикулалық талшықтар болады. Ретикулалық талшықтар коллагендік талшықтардан амин қышқылдарының сандық қатынасы жағынан ажырайды және ретикулалық талшықтарда қышқыл мукополисахаридтер болмайды, липиттер көп болады. Ретикулалық ұлпа организмнің көптеген жерінде, әсіресе сүйек майында, көк бауырда, лимфа бездерінде, ішектің кілегейлі кабықшасында, мойынның баданша бездерінде көп болады. Осы ұлпаның қуыстарында гемоцитобласттар жиі кездеседі. Ретикулалық синцитидің жеке участоктері моноцитке айнала алатын ретикулалық клеткаларға оқшаулануы мүмкін. Ретикулалық ұлпаға фагацитоз тән. Көкбауыр мен лимфа бездерінің ретикулалық ұлпасы аркылы үнемі қан мен лимфа ағып тұрады. Сондықтан ретикулалалық клеткалар бөгде белокпен бірінше болып кездесіп, оны ұстайды да макрофагтарға айналады. Мүндай қасиет бүйректің, бүйрек үсті бездердің және көптеген басқа бездердің капиллярларының эңдотелийіне тән. Жалпы корғаныш қасиеттері бар дәнекер ұлпасының барлық элементтерін бір тұтас аппаратқа біріктіріп, ретикулоэндотелиалдык жүйе деп атайды. Бұл жүйе организмде қорғау қызметін атқарады.

   Май ұлпасы жануарлар организмдеріндегі энергияның көзі және метаболизм суының қоры болып саналатын негізінен үш глицеридті липидтің қоры. Май ұлпасы организмдегі дене қызуын реттеуге қатысып, көптеген мүшелерде серпімділік және қорғаныс қызметтерін де атқарады. Аталмыш ұлпаны бір-бірінен борпылдақ дәнекер ұлпалық аралықтармен бөлінген май жасушаларының (липоциттердің немесе адипоциттердің) топтасып жатқан бөліктері құрайды. Май ұлпасының бөліктері негізінен қан тамырларының бойында орналасады. Бөліктердегі липоциттер өзара тығыз орналасады. Борпылдақ дәнекер ұлпасы арқылы май ұлпасын қоректендіретін қан, лимфа тамырлары және жүйкелер өтеді. Жануарлар организміндегі май ұлпасы құрылысына байланысты: ақ және қоңыр май ұлпасы болып екіге бөлінеді. Ересек жануарлар организмдерінде негізіне ақ май ұлпасы болады. Ал қоңыр май ұлпасы жаңа туған төлдер мен қыста ұйықтайтын жануарларға (аю, кеміргіштер т.б.) тән. Ақ май ұлпасы липоциттерінің цитоплазмаларында түсі ақ, көлемі тым үлкен бір ғана май тамшысы болады. Олардың жалпы көлемінің 39/40 бөлігін май тамшысы алып жатады. Май тамшыларының қысымынан жалпақтанған липоциттер ядролары май жасушалары цитоплазмаларының шеткі жақтарына ығыса орналасады. Ядро маңында Гольдж кешені, липоциттің май тамшысының сыртындағы жұқа келген цитоплазмасында жекеленген митохондриялар, аздаған гранулалы эндоплазмалық тор және рибосомалар кездеседі. Қоңыр май ұлпасын цитоплазмасында қоңыр түсті көптеген ұсақ май тамшылары болатын, дөңгелек ядролы, пішіні көп бұрышты болып келетін майда липоциттер құрайды. Май жасушалары цитоплазмасында Гольдж кешені және пішіні дөңгелек келген көп қырлы қоңыр түсті митохондриялар кездеседі. Митохондриялар құрамында темір бар қоңыр пигмент – цитохром көп болады. Липоциттердің қоңыр түсті болуының өзі осы пигментке байланысты. Қоңыр май ұлпасының тотықтану қабілеті ақ май ұлпасымен салыстырғанда 20 есе артық. Демек, қоңыр май ұлпасы жылу энергиясын 20 есе артық шығарып, жаңа туған төлдің және ұйқыдағы жануарлар денелерін жылытып, қоршаған ортадағы суықтан сақтайды.

   Пигментті дәнекер ұлпасы – құрамында көп өсінділі тармақты пигментті жасушалар – меланоциттер болатын талшықты борпылдақ дәнекер ұлпасы. Меланоциттер цитоплазмасында бояғыш зат – меланин пигменті шашыла орналасады. Меланоциттердің ядролары дөңгелек пішінді болып келеді. Жануарлар организмдерінде пигментті дәнекер ұлпасы көздің нұрлы және тамырлы қабықтарында, терінің пигменттелген бөліктерінде кездеседі.

                                    Қаңқа дәнекер ұлпалары

   Қаңқа дәнекер ұлпаларына шеміршек және сүйек ұлпалары жатады. Олар жануарлар организмінде тіректік, қорғаныс, механикалық, су-тұз алмасу қызметтерін атқарады.