Породы форели и их использоввание

 

Показатели генетического разнообразия форели Рофор

Количество аллелей на локус* 

Процент полиморфных локусов** 

Средний уровень гетерозиготности

 

Наблюдаемый 

Ожидаемый

 

2.3

 

(0.3) 

57.1 

0.224

 

(0.088) 

0.201

 

(0.075)

 

 

Прим.     *    В скобках  приведены значения стандартной  ошибки.

 

             ** Локус считается полиморфным,  если частота наиболее распространенного аллеля не превышает 0,95.

 

 

 

Порода Рофор предназначена  для производства посадочного материала  для товарных форелевых хозяйств разного типа. Характеризуется высокой  пластичностью. При выращивании  в холодноводных хозяйствах с  ключевым водоснабжением, холодноводных озерных фермах и в тепловодных рыбхозах рыбы этой породы показывают хорошую скорость роста, высокую выживаемость и плодовитость.

 

Программа дальнейшей селекционной работы включает несколько разделов.

 

1. Сохранение породы форели Рофор.

 

Работы по поддержанию породы Рофор планируется вести с использованием методов и приемов селекции, использованных при создании породы. Они включают: подбор производителей по размерно-весовым и репродуктивным показателям; постановку массовых скрещиваний и массовый отбор по весу тела напряженностью около 15% на молоди средним весом 1-2 г.

 

2. Совершенствование структуры  породы.

 

Высокая гетерогенность породы форели Рофор позволяет использовать ее в качестве исходной формы для  создания новых, специализированных пород. В качестве первого шага планируется создание внутрипородных структур с улучшенной конвертацией корма и повышенным содержанием каротиноидов (светлой окраской кожных покровов).

 

3. Рыбохозяйственная оценка межпородных  помесей.

 

Проведенные опытные работы по выращиванию реципрокных гибридов форели Рофор с другими разводимыми в Ропше породами позволяют предположить, что гибрид F1 является перспективным объектом товарного рыбоводства.

 

Форель  Росталь.

 

Исходной  формой для породы Росталь послужил стальноголовый лосось.

 

В 60-х годах  были разработаны биологические  обоснования для акклиматизации стальноголового лосося в водоемах СССР (южных морях и водохранилищах). В них отмечалось, что культивируемая у нас радужная форель, происходящая от жилых форм этого вида, значительно уступает  проходным: ее икра мельче, темп роста ниже, она больше подвержена обменным и инфекционным заболеваниям (Ильин, 1960). В связи с этим в 1965 - 1970 годах, в порядке научного обмена с США, в СССР было завезено 4 партии оплодотворенной икры стальноголового лосося из штата Орегон. Часть икры из этих партий была доставлена на Чернореченское форелевое хозяйство, а полученную от созревших здесь производителей икру завезли в Ропшу.  Кроме того, в 1973-1974 гг. в Ропшу привезли икру стальноголового лосося из Финляндии.

 

Выращивание стальноголового лосося в различных хозяйствах СССР подтвердило  его высокую эврибионтность. От созревших  в прудовых условиях особей было получено полноценное потомство (Шатуновский  и др., 1970). Свойственная стальноголовому лососю экологическая пластичность позволила использовать его в качестве объекта разведения в различных районах нашей страны и с применением разнообразных приемов биотехники. Вместе с тем, проведенный нами анализ исследований, посвященных росту и развитию стальноголового лосося в отдельных регионах страны, позволил сделать заключение о том, что необходима планомерная селекционно-племенная работа с этим объектом, направленная на повышение рыбохозяйственных результатов  в конкретных условиях рыбоводных хозяйств.

 

Первоначально работы в Ропше проводили с двумя формами стальноголового лосося, полученными из Чернореченского форелевого хозяйства и из Финляндии. Сопоставление рыбоводно-биологических показателей стальноголового лосося «чернореченской» и «финской» групп показало, что они имеют свои особенности. «Чернореченский» лосось имел более растянутый нерестовый сезон – самки этой группы участвовали в нересте, в среднем, на месяц дольше, чем «финского». Четырехгодовалые самки обеих групп достоверно не различались по размеру икринок (51–53 мг) и рабочей плодовитости (2600 – 2900 икринок), жизнеспособность же эмбрионов и личинок была выше у «финского» стальноголового лосося (84 против 70%). На основе анализа полученных результатов было принято решение об использовании в качестве основателей породы производителей стальноголового лосося «финской» группы.

 

Массовое созревание самок произошло  в 3-годовалом возрасте при среднем  весе тела около 700 г.  С возрастом  показатели постепенно увеличивались  и к 6-годовалому возрасту средний вес тела достиг 1800 г, а рабочая плодовитость - 3760 икринок. По основным рыбоводным показателям самки стальноголового лосося исходного стада не уступали разводимой в Ропше радужной форели.

 

Массовый отбор по весу тела, осуществлявшийся на рыбах 1-го и 2-го поколений селекции, не привел к улучшению показателей роста и репродуктивных способностей производителей, а по плодовитости самцов  даже произошло их снижение (таблица 6). Для повышения эффективности селекции было решено использовать индивидуальный отбор. В основу разрабатываемой схемы положили семейную селекцию с применением близкородственных скрещиваний. Однако, понимая необходимость сохранения генетического разнообразия, в структуру породы было решено включить две субъединицы – аутбредную и инбредную отводки.

 

 

Таблица 6

 

Характеристика 5-годовалых самок  и 4-годовалых самцов стальноголового  лосося

 

первого и второго поколения  селекции

 

 

Признак 

I поколение 

II поколение

 

Самки

 

Длина тела, см 

47,4±0,37 

47,3±0,41

 

Масса тела,  г 

1449±41,7 

1440±134,0

 

Плодовитость:

 

       рабочая, шт. 

 

 

3347±109,1 

 

 

2900±216,3

 

       относительная,  шт./кг 

2340±63,4 

2013±65,8

 

Масса  икринок, мг 

60,9±0,97 

60,0±2,34

 

Самцы

 

Длина тела, см 

36,4±0,42 

36,6±0,51

 

Масса тела, г 

681±23,9 

700±35,0

 

Плодовитость:

 

       рабочая, шт. 

 

 

38,9±2,74 

 

 

24,9±2,13

 

       относительная,  шт./кг 

57,1±4,73 

35,6±2,44

 

 

 

 

Работу с аутбредным стадом первоначально  осуществляли по схеме двухступенчатого массового отбора по весу тела, разработанной  на радужной форели (Савостьянова, 1974). В соответствии с ней на первом этапе на племя оставляли 20-50% годовиков, на втором – 5-10% двухлеток. В дальнейшем проводили корректирующий отбор. Суммарная напряженность отбора, как правило, составляла 3-5%.

 

В 80-х годах была предложена схема однократного отбора на молоди средним весом около 1 г напряженностью 5-10% (Леманова, Слуцкий, 1984). Нами было проведено сравнительное исследование разных схем отбора.

 

Схема двухступенчатого отбора была модифицирована: сроки проведения отбора были привязаны не к возрасту, а к среднему весу тела рыб. Первый этап отбора проводили на молоди средним весом около 5 г (в июне) напряженностью 50%, второй – при среднем весе тела 30 г (в сентябре) напряженностью 10%, то есть суммарная напряженность отбора составила 5%. Ранний однократный отбор осуществляли на молоди средним весом 1 г (в мае) напряженностью 8 и 15%. Контролем служила молодь, выращиваемая без отбора. Изучение разнообразия по размерно-весовым и генетическим показателям проводили в ноябре. Генетическое разнообразие характеризовали белковым полиморфизмом по четырем локусам: аспартатаминотрансферраза (АAT-3*), супероксиддисмутаза (SOD-1*) и изоцитратдегидрогеназа (IDH-3* и IDH-4*).

 

К моменту исследования генетического  разнообразия рыб средний вес их тела в опытах составлял 50 г, в контроле – 35 г. Изменчивость сеголеток по размерно-весовым показателям во всех вариантах проведения отбора практически не различалась: коэффициент вариации колебался от 21 до 25%, против 34% в контроле. Разнообразие же по белковому полиморфизму различалось существенно. Минимальным оно оказалось при проведении двухступенчатого и однократного отбора высокой напряженности. В этих  случаях один локус (АAT-3*) был переведен в мономорфное состояние.

 

Таким образом, в тех случаях, когда снижение разнообразия нежелательно целесообразно применять отбор с напряженностью не более 15%. Эта схема отбора (однократный отбор на молоди средним весом 1 г напряженностью 15%) используется нами при работе с аутбредной отводкой начиная с 1992 г.

 

Для поддержания гетерогенности аутбредной отводки также используются массовые скрещивания (не менее 30 самок и 30 самцов) разновозрастных производителей. Эту  же цель преследует подбор для постановки скрещиваний производителей с весом  тела несколько выше среднего (в пределах 1,5 s), плодовитостью выше средней по стаду и размером икринок не ниже среднего.

 

Если целью работы с аутбредной отводкой было сохранение разнообразия, то при работе с основной компонентой  породы была поставлена цель достижения максимальной продуктивности при разведении в стабильных условиях холодноводного хозяйства. При решение такой задачи допустимо снижение гетерогенности.

 

Выбор схемы селекции и способов проведения отбора осуществляли на основе некоторых известных закономерностей (Кирпичников, 1966, 1987; Moav, Wohlfarth, 1967; Kincaid, 1976; Никандров, 1983; Андрияшева, 1988):

Индивидуальный отбор оказывается  эффективнее массового по признакам  с очень низкой наследуемостью (к  таким признакам относятся все  хозяйственно-полезные признаки), так как снижение селекционного дифференциала перекрывается возрастанием доли генотипической изменчивости.

Применение индивидуального отбора приводит к снижению гетерогенности и, как отмечали многие авторы, к  возникновению инбредной депрессии. Вместе с тем, имелись предположения, что жесткий и тщательный отбор лучших особей перекрывает вред инбридинга.

Оценка производителей по качеству потомства вызывает потерю темпа  селекции, что делает семейную селекцию более привлекательным методом  индивидуального отбора.

Близкородственные скрещивания приводят к быстрой гомозиготизации, что  в свою очередь способствует консолидации породы, а при ее дифференциации на отдельные линии возможен гетерозис  при межлинейных промышленных скрещиваниях.

 

Таким образом, мы предположили, что максимальный эффект даст семейная селекция, быстро закрепить успех селекции позволит применение близкородственных скрещиваний в ряду поколений, а избежать негативных последствий инбридинга – жесткий отбор семей лучших по хозяйственно-полезным признакам.

 

Выбор производителей – основателей  инбредной отводки осуществляли среди 5-годовалых самок и 4-годовалых  самцов, относящихся ко второму поколению  селекции. Выбор проходил в несколько  этапов.

Выбор производителей по размерно-весовым  показателям.

 

Определяя границы отбора производителей по весу тела, мы исходили из того, что  рабочая плодовитость положительно связана с весом тела, т.е., для  достижения прогресса по репродуктивным показателям на племя следует  отбирать наиболее крупных производителей. Однако это приводит к снижению относительной плодовитости, что экономически не целесообразно (Никандров, 1981; Никандров и др., 1985). Поэтому отбирали рыб с весом тела выше среднего значения по стаду, но не самых крупных. Сопутствующим критерием оценки на этом этапе являлись пропорции тела: для дальнейшей работы выбирали более высокоспинных рыб (с меньшим индексом прогонистости).

Выбор производителей по репродуктивным признакам.

 

Следствием выбора самок по рабочей  плодовитости и среднему весу икринок явилось увеличение этих показателей на 25% и 17%, соответственно, по сравнению с величинами, характеризующими производителей маточного стада. Вместе с тем, несколько снизился вес тела отобранных самок, по сравнению с предыдущим этапом. Вес тела самцов остался неизменным, но их рабочая плодовитость возросла на 200%.

Постановка скрещиваний и выбор  лучшей семьи.

 

Среди рыб, отобранных по весу тела и  репродуктивным показателям, поставили  парные скрещивания. Подбор пар был  произвольным. На инкубацию заложили икру от восьми пар производителей.

 

Первым критерием оценки качества семей служила выживаемость на ранних этапах развития. При этом семьи, выживаемость в которых была ниже нормативной, выбраковывали сразу по завершении этапа, а оставшиеся – получали соответствующий ранговый показатель.

 

Выживаемость эмбрионов в разных семьях колебалась от 64% до 87%. Три семьи  были выбракованы уже в этот период, так как отход икры превысил норматив. В период выдерживания и подращивания отбраковали еще две семьи  с низкой выживаемостью. В оставшихся трех семьях отхода не наблюдали, и они были оставлены для последующей оценки.

 

Следующими критериями оценки были темп роста и выживаемость сеголеток.  Средний вес тела в октябре  составлял в разных семьях от 9,5 до 10,5 г, выживаемость за сезон - 85-97%. По этим показателям семьи также получили соответствующие ранги. Одна семья, имевшая самый низкий ранг, была выбракована.

 

При достижении рыбами годовалого возраста был проведен массовый отбор по весу тела внутри двух выращиваемых семей. В связи с тем, что в процессе формирования следующего поколения необходимо иметь достаточное количество половозрелых рыб для их оценки и отбора, внутри каждой семьи было отбраковано около 30% отставших в росте особей.

 

На завершающем этапе оценки семей, при первом созревании самок, была проведена бонитировка по обычной схеме и поставлены массовые внутрисемейные скрещивания. Потомство оценивали по выживаемости на ранних этапах развития. Одна из семей существенно превосходила другую: выживаемость эмбрионов за инкубацию составила в ней 80%, что является очень высоким показателем для потомства, полученного от впервые нерестящихся самок.

 

Таким образом, по суммарным результатам  ступенчатой оценки была выбрана  семья для дальнейшего разведения. Основатели этой семьи не были самыми крупными и плодовитыми в стаде, однако их потомство отличалось высокими показателями выживаемости на всем протяжении выращивания. Хорошая жизнеспособность рыб этой семьи подтвердилась и при испытании следующего поколения, полученного при массовом внутрисемейном скрещивании впервые созревающих производителей.