Прокариотная клетка. Особенности строения прокариотной клетки

Особенности микроорганизмов  плодов и овощей.

Микробиология плодов и овощей. Плоды и овощи обильно обсеменены микробами, попадающими на них из почвы, воды, воздуха, некоторые заносятся  еще с семенами при посеве и  т. д. Многие из них для растений опасны.

     Плоды и овощи являются живыми организмами и обладают способностью противостоять воздействию микроорганизмов. Иммунитет плодов и овощей определяется некоторыми их свойствами: высокой кислотностью сока мякоти, наличием глюкозидов, эфирных масел, дубильных веществ, фитонцидов и др. Важную роль в защите плодов и овощей играет кожица благодаря особенностям своего строения; в ней сосредоточены все перечисленные выше вещества. В последнее время установлено, что иммунитет плодов и овощей определяется также веществами фенольного характера, образующимися в местах хранения и внедрения возбудителей болезней. Эти вещества, образовавшись в ответ на внедрение одного возбудителя, подавляют и многих других. Поэтому немногие микроорганизмы способны находить здесь условия для развития. Эту немногочисленную группу принято называть эпифитной микрофлорой. К ней относятся обычно обнаруживаемые на плодах, ягодах и овощах дрожжи, уксусно-кислые, молочно-кислые и некоторые другие виды бактерий.

   В случае же нарушения целостности покрова плодов и овощей для микробов создается доступ к глубинным слоям их тканей. Обычно порча начинается с развития плесневых грибов, так как кислая среда тканевого сока для них благоприятна. Затем в порче могут принять участие и бактерии.

    Порчу механически поврежденных плодов может вызывать и обычно безвредная, эпифитная микрофлора. Особенно быстро она происходит при повышенной температуре. У неповрежденных плодов и овощей микробиологическая порча может возникнуть и в результате их полного созревания или перезревания. При перезревании защитные свойства плодов и овощей утрачиваются — оказываются израсходованными на дыхание сахара и органические кислоты, исчезают эфирные масла, дубильные вещества, не происходит пополнения постоянно расходуемых фитонцидов. В таких условиях плоды и овощи поражаются плесневыми грибами и бактериями. Это особенно заметно в весенний период хранения прошлогоднего урожая.

    Чтобы продлить сроки хранения плодов и овощей, необходимо создавать режим хранения, замедляющий процессы созревания и старения. Это достигается понижением температуры от —1,5 до — 5 °С. При низкой температуре значительно затормаживается жизнедеятельность и микробов. Физиологические процессы также идут замедленно, и действие естественных противомикробных сил проявляется продолжительное время.

     Кроме плесневых грибов, частыми возбудителями порчи являются и некоторые бактерии. Так, почвенные бактерии группы псевдомонас способны вызывать мокрую гниль картофеля. Клубни при этом заболевании превращаются в мокрую, серую, кашицеобразную, дурнопахнущую массу. Болезнь при хранении передается здоровым клубням. Мерами, ограничивающими вред, наносимый этим заболеванием, являются выборка больных клубней и хранение при пониженных температуре (около 1 °С) и влажности, воздуха.

    Мокрая гниль моркови, лука, свеклы, помидоров вызывается рядом бактерий. Овощи размягчаются, приобретают неприятный запах.

    Микробиология  квашеных (соленых, моченых) овощей  и плодов. Микрофлора этих товаров  в основном представлена различными  молочно-кислыми бактериями. В активной фазе брожения количество их в 1 г продукта может достигать 500 мл. В готовых продуктах выживают лишь анаэробные и факультативно-анаэробные, кислотоустойчивые, малочувствительные формы бактерий — плантарум, бревис и некоторые другие. Последние относятся к гетероферментативным. Образуя значительные количества уксусной и молочной кислот, этилового спирта, углекислого газа, эфиров, диацетила, они придают квашеным овощам приятный вкус.

   В глубинных слоях квашеных овощей (в дошниках, бочках) при повышенной температуре хранения могут развиваться масляно-кислые бактерии, вызывающие размягчение консистенции, придающие тяжелый запах и неприятный вкус. Поверхностные слои могут заселяться дрожжами, плесневыми грибами. В результате рассол опресняется, консистенция размягчается. При обильном развитии в поверхностном слое плесневых грибов создаются благоприятные условия для гнилостных бактерий, вызывающих глубокую порчу.

Прокариотная клетка. Особенности строения

Строение прокариотной клетки

       Деления клеточных организмов на высшем уровне предусматривают выделение всех прокариот в отдельное царство. В 70-х гг. обнаружены микроорганизмы, структурно относящиеся к прокариотному типу, но значительно отличающиеся химическим строением важных клеточных макромолекул и способностью осуществлять уникальные биохимические процессы. Эти необычные прокариотные организмы были названы архебактериями.

Типичные прокариоты, или  бактерии, получили соответственно название эубактерий (истинных бактерий). Число известных архебактерий по сравнению с эубактериями чрезвычайно мало.

латерально расположенными жгутиками: 16 -- нитчатая цианобактерия. образующая споры (акинеты) и гетероцисты; 8, 15, 17, 18 -- бактерии с разными типами жгутикования; 19 -- бактерии, образующая капсулу; 20 -- нитчатые бактерии группы Sphaeroillus , заключенные в чехол, инкрустированный гидратом окиси железа; 21 -- бактерия, образующая шипы; 22 -- Galionella.

До недавнего времени  большинство исследователей традиционно  считали, что клетки прокариот достаточно однообразны и в подавляющем  большинстве имеют форму сферы, цилиндра или спирали. Они бывают одиночными, в иных случаях образуют нити или колонии.

Прокариоты сферической  формы, называемые кокками, могут после  деления не расходиться. Если деление  происходит в одной плоскости, образуются пары клеток (диплококки) или цепочки (стрептококки). В том случае, когда  деление происходит относительно равномерно в трех взаимно перпендикулярных направлениях, и клетки после деления  остаются соединенными друг с другом, возникают пакеты правильной формы (сарцины) или колонии сферической формы. Прокариоты, имеющие форму цилиндра (палочковидные), сильно различаются по величине отношения длины клетки к ее поперечнику.

Структура, химический состав и функции компонентов прокариотной клетки

Клетка прокариот обладает рядом принципиальных особенностей, касающихся как ее ультраструктурной, так и химической организации (рис. 2). Структуры, расположенные снаружи  от ЦПМ (клеточная стенка, капсула, слизистый  чехол, жгутики, ворсинки), называют обычно поверхностными структурами. Термином "клеточная оболочка" часто  обозначают все слои, располагающиеся  с внешней стороны от ЦПМ (клеточная  стенка, капсула, слизистый чехол). ЦПМ  вместе с цитоплазмой называется протопластом. Рассмотрим сначала строение, химический состав и функции поверхностных  клеточных структур.

Клеточная стенка -- важный и  обязательный структурный элемент  подавляющего большинства прокариотных клеток, располагающийся под капсулой или слизистым чехлом или же непосредственно контактирующий с окружающей средой (у клеток, не содержащих этих слоев клеточной оболочки).

На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50 % сухих веществ клетки. Клеточная стенка служит механическим барьером между протопластом и внешней средой и придает клеткам определенную, присущую им форму. Концентрация солей в клетке, как правило, намного выше, чем в окружающей среде, и поэтому между ними существует большое различие в осмотическом давлении. Клеточная стенка чисто механически защищает клетку от проникновения в нее избытка воды.

По строению и химическому  составу клеточная стенка прокариот  резко отличается от таковой эукариотных организмов. В ее состав входят специфические полимерные комплексы, которые не содержатся в других клеточных структурах. Химический состав и строение клеточной стенки постоянны для определенного вида и являются важным диагностическим признаком.

В зависимости от строения клеточной стенки прокариоты, относящиеся  к эубактериям, делятся на две большие группы. Было обнаружено, что если фиксированные клетки эубактерий обработать сначала кристаллическим фиолетовым, а затем йодом, образуется окрашенный комплекс.

При последующей обработке  спиртом в зависимости от строения клеточной стенки судьба комплекса  различна. У так называемых грамположительных  видов этот комплекс удерживается клеткой, и последние остаются окрашенными, у грамотрицательных видов, наоборот, окрашенный комплекс вымывается из клеток, и они обесцвечиваются. У некоторых эубактерий положительная реакция при окрашивании описанным выше способом свойственна только клеткам, находящимся в стадии активного роста. Выяснено, что окрашенный комплекс образуется на протопласте, но его удерживание клеткой или вымывание из нее при последующей обработке спиртом определяются особенностями строения клеточной стенки.

Рис. 3

Клеточная стенка грамположительных (А) и грамотрицательных (Б) эубактерий

1 -- цитоплазматическая мембрана; 2 -- пептидогликан; 3 -- периплазматическое пространство; 4 -- наружная мембрана: 5 -- цитоплазма, в центре которой расположена ДНК

Клеточные стенки грамположительных и грамотрицательных эубактерий резко различаются как по химическому составу, так и по ультраструктуре (рис. 3).

В состав клеточной стенки эубактерий входят семь различных групп химических веществ, при этом пептидогликан присутствует только в клеточной стенке. У грамположительных 1 эубактерий он составляет основную массу вещества клеточной стенки (от 40 до 90 %), у грамотрицательных -- содержание пептидогликана значительно меньше (1 - 10 %). Клеточная стенка цианобактерий, сходная с таковой грамотрицательных эубактерий, содержит от 20 до 50 % этого гетерополимера.

Этот способ был впервые  предложен в 1884 г. датским ученым X. Грамом (Ch. Gram), занимавшимся окрашиванием тканей. Позднее он был использован для бактерий.

Под электронным микроскопом  клеточная стенка грамположительных  эубактерий выглядит как гомогенный электронно-плотный слой, толщина которого колеблется для разных видов от 20 до 80 нм.

У грамотрицательных эубактерий обнаружена многослойная клеточная стенка. Внутренний электронно-плотный слой толщиной порядка 2 - 3 нм состоит из пептидогликана. Снаружи к нему прилегает, как правило, волнистый слой (8 - 10 нм), имеющий характерное строение: две электронно-плотные полосы, разделенные электронно-прозрачным промежутком. Такой вид характерен для элементарных мембран. Поэтому трехконтурный внешний компонент клеточной стенки грамотрицательных эубактерий получил название наружной мембраны.

Рис. 4

Структура повторяющейся  единицы пептидогликана клеточной стенки эубактерий

1, 2 -- места полимеризации  гликанового остова молекулы; 3 -- место присоединения с помощью фосфодиэфирной связи молекулы тейхоевой кислоты в клеточной стенке грамположительных эубактерий; 4, 5 -- места, по которым происходит связывание между гликановыми цепями с помощью пептидных связей; 6 -- место ковалентного связывания (пептидная связь) с липопротеином наружной мембраны у грамотрицательных эубактерий; 7 -- место действия лизоцима.

Клеточная стенка грамположительных  эубактерий плотно прилегает к ЦПМ, в отличие от клеточной стенки грамотрицательных видов, компоненты которой (пептидогликановый слой и наружная мембрана) разделены электронно-прозрачным промежутком и четко отделены аналогичным образом от ЦПМ. Пространство между цитоплазматической: и наружной мембранами получило название периплазматического. Оно, как можно видеть из строения клеточных стенок обеих групп эубактерий, характерно только для грамотрицательных форм.

Клеточная стенка грамположительных эубактерий. Основную массу клеточной стенки грамположительных эубактерий составляет специфический гетерополимер -- пептидогликан. Полисахаридный остов молекулы построен из чередующихся остатков N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных между собой посредством b-1,4-гликозидных связей (рис. 4).

К N-ацетилмурамовой кислоте присоединен короткий пептидный хвост, состоящий из небольшого числа (обычно 4 - 5) аминокислот. У грамположительных эубактерий обнаружено более 100 различных химических типов пептидогликана. Большинство различий относится к пептидной части его молекулы.

Две особенности пептидного хвоста заслуживают внимания: наличие  аминокислот в D-форме (неприродная  конфигурация) и высокое содержание аминокислот с двумя аминогруппами. Это имеет принципиальное значение для пространственной организации  пептидогликана. Обе аминогруппы этих аминокислот могут участвовать в образовании пептидных связей, причем вторые аминогруппы -- в формировании дополнительных пептидных связей между гетерополимерными цепочками.

Рис. 5

Пептидные мостики между  гетерополимерными цепочками

Г -- N-ацетилглюкозамин; М -- N-ацетилмурамовая кислота; ала -- аланин; глу -- глутаминовая кислота; лиз -- лизин; ДАП -- диаминопимелиновая кислота; гли -- глицин; стрелками обозначено место действия пенициллина.

В большинстве случаев  в образовании пептидной связи  участвует карбоксильная группа D-аланина одного тетрапептида и свободная аминогруппа диаминокислоты другого (рис. 5, А). Иногда связь между тетрапептидами разных гликановых цепей осуществляется с помощью других аминокислот (рис. 5, Б). Нетрудно себе представить, что этим способом можно "сшить" между собой множество гетерополимерных цепей. Частота "сшивок" различна, поскольку не все пептидные хвосты участвуют в формировании межцепочечных связей. Некоторые образуют ковалентные связи с другими химическими молекулами, входящими в состав клеточной стенки, и, наконец, часть тетрапептидных хвостов находится в свободном состоянии.

Пептидогликан, окружающий протопласт грамположительных эубактерий, -- это по существу одна гигантская молекула, "сшитая" с помощью гликозидных и пептидных связей. Именно последние обеспечивают ей трехмерную пространственную организацию.