Концепция экосистемы

Некоторые признаки, естественно, становятся более сложными и изменчивыми, когда по иерархии уровней организации (рис. 1.) продвигаешься слева направо, другие же, напротив, часто становятся менее сложными и менее изменчивыми. Поскольку на всех уровнях функционируют гомеостатические механизмы, а именно корректирующие и урав-новешивающие процессы, действующие и противодействующие силы, амплитуда колеба-ний имеет тенденцию уменьшаться, когда мы переходим к рассмотрению более мелких единиц, функционирующих внутри крупных. Статистически разброс значений целого меньше суммы разброса частей. Например, интенсивность фотосинтеза лесного сообщест-ва менее изменчива, чем интенсивность фотосинтеза у отдельных листьев или деревьев внутри сообщества; объясняется это тем, что если в одной части интенсивность фотосин-теза снижается, то в другой возможно его компенсаторное усиление. Если учесть эмерд-жентные свойства и усиление гомеостаза на каждом уровне, то станет ясно, что для изуче-ния целого не обязательно знать все его компоненты. Это важный момент, поскольку не-которые исследователи считают, что не имеет смысла пытаться изучать сложные популя-ции и сообщества, не изучив досконально составляющие его более мелкие единицы. На-против, изучение можно начать с любой точки спектра при условии, что учитывается не только изучаемый, но и соседние уровни, поскольку, как уже было сказано, некоторые свойства целого можно предсказать, исходя из свойств его частей (совокупные свойства), другие же нельзя (эмерджентные свойства). Идеальное изучение какого-либо уровня сис-темы включает изучение трехчленной иерархии: системы, подсистемы (соседний низший уровень) и надсистемы (следующий верхний уровень).

В соответствии со сказанным мы будем обсуждать  принципы экологии на уровне экосистемы, уделяя достаточно внимания таким под  системам , как популяция и сообще-ство, и такой надсистеме, как биосфера.

3. Концепция экосистемы. Изучение экосистем. Стабильность (гомеостаз) экосистем.

Экосистема — сложная (по определению  сложных систем Л. Берталанфи) самоорганизующаяся, саморегулирующаяся и саморазвивающаяся  система. Основной характеристикой  экосистемы является наличие относительно замкнутых, стабильных в пространстве и времени потоков вещества и энергии между биотической и абиотической частями экосистемы. Из этого следует, что не всякая биологическая система может назваться экосистемой, например, Таковыми не являются аквариум или трухлявый пень. Данные биологические системы (естественные или искусственные) не являются в достаточной степени самодостаточными и саморегулируемыми (аквариум), если перестать регулировать условия и поддерживать характеристики на одном уровне, достаточно быстро она разрушится. Такие сообщества не формируют самостоятельных замкнутых циклов вещества и энергии (пень), а являются лишь частью большей системы. Такие системы следует называть сообществами более низкого ранга, или же микрокосмами. Иногда для них употребляют понятие — фация (например, в геоэкологии), но оно не способно в полной мере описать такие системы, особенно искусственного происхождения. В общем случае в разных науках понятию «фация» соответствуют различные определения: от систем субэкосистемного уровня (в ботанике, ландшафтоведении) до понятий, не связанных с экосистемой (в геологии), либо понятие, объединяющее однородные экосистемы (Сочава В. Б.), или почти тождественное (Берг Л. С., Раменский Л. Г.) определению экосистемы.

Экосистема является открытой системой и характеризуется входными и выходными потоками вещества и энергии. Основа существования практически любой экосистемы — поток энергии солнечного света, который является следствием термоядерной реакции, — в прямом (фотосинтез) или косвенном (разложение органического вещества) виде, за исключением глубоководных экосистем: «чёрных» и «белых» курильщиков, источником энергии в которых является внутреннее тепло земли и энергия химических реакций.

ГОМЕОСТАЗ ЭКОСИСТЕМЫ – (от греч. homoios — подобный, одинаковый, и stasis — состояние), способность экосистемы к авторегуляции при изменении условий среды. Г.э. возникает в результате взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии, а также сигналов "обратной связи" от субсистем. В число управляющих механизмов, действующих на уровне экосистем, входят микробные субсистемы, регулирующие накопление, и высвобождение биогенных элементов, поведенческие механизмы и субсистемы "хищник—жертва", регулирующие плотность популяции, и др. Гомеостатические механизмы функционируют в определенных пределах, за которыми может произойти гибель экосистемы, если будет невозможна дополнительная адаптация. По теории Холлинга (Holling, 1973), для экосистем характерно не одно, а несколько состояний равновесия, и после стрессовых воздействий они часто возвращаются не в то состояние, из которого были выведены, а в другое. Например, значительное количество СО2, поступающей в атмосферу в результате деятельности человека, поглощается карбонатной системой моря, но по мере увеличения притока СО2 в атмосфере устанавливаются новые равновесия на несколько более высоком уровне.

Выделяют два типа стабильности: 1) резистентная устойчивость — способность  экосистемы сопротивляться нарушениям, поддерживая неизменными свою структуру  и функцию (калифорнийский лес из секвойи довольно устойчив к пожарам, так как для этих деревьев характерна толстая кора и другие адаптации, но если он все же сгорит, то восстанавливается очень медленно или вовсе не восстанавливается); 2) упругая устойчивость — способность системы восстанавливаться после того, как ее структура и функция были нарушены (калифорнийские заросли чаппараля очень легко выгорают, но быстро восстанавливаются за несколько лет). Как правило, при благоприятных физических условиях среды экосистемы в большей степени проявляют резистентную, а не упругую устойчивость, а в изменчивых физических условиях наблюдается прямо противоположное.

4. Энергия в экологических  системах. Жизнь как термодинамический  процесс. Пищевые цепи, пищевые  сети и трофические уровни.

Рассматривая  общий поток энергии, характеризующий  среду экосистемы, выделим часть  которая, проходит через живые компоненты экосистемы.

Перенос энергии  пищи от ее источника - автотрофов (растений) через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. Пищевые цепи можно разделить на два типа: пастбищная цепь, которая начинается с зеленого растения и идет далее к пасущимся растительноядным животным (т.е. к организ-мам, поедающим живые растительные клетки или ткани) и к хищникам (организмам, по-едающим животных); и детритная цепь, которая от мертвого органического вещества идет к микроорганизмам, а затем к детритофагам и к их хищникам. Пищевые цепи не изолиро-ваны одна от другой, а тесно переплетаются друг с другом, образуя, так называемые, пи-щевые сети.

В сложных  природных сообществах организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Первый трофический уровень представлен первичными продуцентами или автотрофами; к ним относятся зеленые растения, которые способны использовать солнеч-ный свет для образования химических соединений, богатых энергией. Второй трофиче-ский уровень образуют растительноядные животные, называемые первичными консумен-тами. Плотоядных, которые питаются растительно-травоядными называют вторичными консументами или первичными хищниками; они занимают третий трофический уровень. Хищники, питающиеся первичными хищниками, в свою очередь, образуют четвертый трофический уровень и называются третичными консументами или вторичными хищни-ками. Точно также животные, потребляющие вторичных хищников называются четвер-тичными консументами или третичными хищниками, они находятся на пятом трофиче-ском уровне и т.д.

Эта трофическая классификация относится к функциям, а не к видам как таковым. Поскольку многие животные всеядны и питаются как растениями, так и животными, т.е. одновременно получают энергию с нескольких разных трофических уровней, их невоз-можно отнести к определенному уровню. Принято считать, что такие организмы представляют сразу несколько трофических уровней, а их участие в каждом уровне пропорционально составу их диеты.

В исследованиях  структуры сообществ понятие  трофического уровня оказалось чрезвычайно  полезной абстракцией. Оно облегчает изучение потока вещества и энергии через сообщество и подчеркивает различия между взаимодействиями, которые протекают внутри трофических уровней и между ними.

Принцип организации  пищевых цепей и действия двух законов термодинамики можно уяснить как требует первый закон термодинамики, приток энергии уравновешивается ее оттоком, и каждый перенос энергии сопровождается ее рассеянием в форме недоступной для использования тепловой энергии (при дыхании), как того требует второй закон.

Упрощенная  схема потока энергии, показывающая три трофическиих уровня (I, II и III ) в  линейной пищевой цепи ( E.Odum, 1963.)

I - общее поступление  энергии; LA - свет, поглощаемый растительным  покровом; PG - валовая первичная продуктивность ; А - общая ассимиляция; PN - чистая первичная про-дукция; P2-3 - вторичная продукция (консументов); NU- неиспользуемая (накапливаемая или экспортируемая энергия); NA- неассимилированная консументами (выделенная с экс-крементами) энергия; R - дыхание.

Представленная  схема потоков энергии на трех трофических уровнях сильно упро-щена. Но она позволяет ввести принятые в литературе обозначения разных потоков и ясно показывает, что на каждом последующем уровне поток энергии сильно уменьшается неза-висимо от того, рассматривается ли общий поток (I - общий поток энергии и А - общая ас-симиляция) или компоненты Р (продуктивность биомассы)и Р (дыхание). Показано, что на первом трофическом уровне поглощается около 50 % падающего света, а превращается в энергию пищи всего 1 % поглощенной энергии, а также "двойной метаболизм" продуцен-тов (т.е. валовая и чистая продукция). Вторичная продуктивность ( Р ) на каждом после-дующем трофическом уровне консументов составляет около 10 % предыдущей , хотя на уровне хищников эффективность может быть выше, скажем 20 %. Если питательная цен-ность источника энергии велика (например, продукт фотосинтеза, извлекаемый или выде-ляемой прямо из растительных тканей), то эффективность переноса энергии может быть гораздо выше. Но поскольку и растения, и животные производят, много трудноперевари-ваемого вещества (целлюлоза, лигнин, хитин), а также химические ингибиторы, препятст-вующие поеданию различными консументами, средняя эффективность переноса энергии между трофическими уровнями в целом составляет 20 % и менее.

5.Эволюция биосферы. Теория  большого взрыва как гипотеза  зарождения Вселенной. Теория  Опарина как гипотеза возникновения  жизни на планете. Большой биологический  взрыв как гипотеза перехода  от неживой природы к живой  в форме организации материи.

Одной из наиглавнейших особенностей планеты Земля есть существование  на ней жизни - этим она отличается от всех своих соседок-планет.

Появление и развитие жизни на Земле - это уникальное явление во всей Солнечной системе. Но оно не случайно, а было подготовлено сочетанием ряда благоприятных условий. Прежде всего, для зарождения жизни должен был сформироваться сложный комплекс активно взаимодействующих природных компонентов, которые в течение чрезвычайно длительного времени в относительно стабильных гидротермальных условиях испытали строго направленную эволюцию.

Большинство утверждений и заключений, касающихся возникновения биосферы, носит гипотетический характер. Это  предположительные суждения о различных  стадиях процесса эволюции, которые  не противоречат современным физическим, химическим, биохимическим и другим законам, но которые невозможно полностью, а иногда и частично подтвердить экспериментально. Такие гипотезы касаются следующих ключевых моментов эволюции биосферы.

 Теория Большого взрыва как гипотеза зарождения Вселенной

В 1922 г. советский математик и  геофизик Александр Александрович  Фридман нашел решение уравнений  общей теории относительности Альберта Эйнштейна. Оказалось, что решение  является нестационарным, то есть Вселенная  должна либо расширяться, либо сжиматься. В 1929 г. американский астроном Эдвин Хаббл обнаружил разбегание галактик, что свидетельствовало о расширении Вселенной. Обращая мысленно вспять картину расширения Вселенной, ученые пришли к выводу что примерно 20 млрд лет назад Вселенная была сжатой в точку и имела сколько угодно большую плотность. В результате Большого взрыва она начала расширяться, иначе говоря существовать. Ученые смогли восстановить картину развития Вселенной с малых долей первой секунды после Большого взрыва, но никто не знает ни причин, вызвавших взрыв, ни то, что было до него. Спустя 15 млрд лет после Большого взрыва, то есть примерно 5 млрд лет назад, сформировалась планета Земля как космическое тело.

Теория А.И.Опарина  как гипотеза возникновения жизни (органических веществ, предбиологических структур) на планете Земля

Теория возникновения жизни (а  точнее предбиологических структур) на Земле принадлежит советскому биохимику академику Александру Ивановичу Опарину, который сформулировал  ее в 1922 году. Он предположил, что из молекул водяных паров, метана, аммиака и углекислого газа, составлявших атмосферу планеты на этапе ее формирования как космического тела, в результате случайных комбинаций под действием высоких температур от искровых разрядов, пронизывающих тогда еще бурлящую и клокочущую планету, стало возможным образование более сложных соединений. С точки зрения зарождения будущей жизни особенно важным было образование аминокислот - тех кирпичиков, из которых строится основа жизни - белок. Их накопление в течение многих миллионов лет привело к образованию «питательного бульона жизни» - раствора молекул различных аминокислот. Дальнейшая судьба «бульона» складывалась уже под воздействием второго начала термодинамики. В соответствии с этим законом большие молекулы не могут быть равномерно распределены в растворе. Под действием электростатических сил они начинают объединяться в отдельные образования типа комочков геля, обрастая все новыми и новыми молекулами и образуя нечто, подобное капле. Каждая сформировавшаяся таким образом капля имеет сугубо индивидуальную структуру, состав которой случаен. Далее начинает работать своеобразный отбор: устойчивые комбинации молекул сохраняются, неустойчивые - распадаются, а из их осколков образуются другие варианты случайных конструкций. Достигнув определенных размеров, капля, не будучи прочной, рассыпалась на две-три части под действием внешних механических сил. Образовавшиеся вновь капли по структуре совпадали с первоначальной. Они как бы унаследовали от исходной капли ее индивидуальные особенности. Они вновь начинали «расти», дробились и т.д. Однако это еще не было живым веществом, это была так называемая предбиологическая структура. Прошло еще много миллионов лет, прежде чем эти капли превратились в живые клетки. По мнению ученых, уже через каких-нибудь 1,0 - 1,5 млрд лет появились многоклеточные организмы. Жизнь из плесневой и слизистой формы стала активной жизнью привычных нам существ.