Зависимость активных организмов от температуры

Рисунок 1- Биполярное распространение  вороники. В Северном полушарии - Empetrum nigrum, в Южном - E. rubrum [Воронов, 1987, с. 117]

 

В умеренных частях Тихого океана, как в северном, так и  в южном полушариях, есть несколько  видов сивучей, водных млекопитающих, принадлежащих к отряду ластоногих и к семейству ушастых тюленей Otariidae. Один вид морского льва Eumetopias lobatus встречается у берегов Австралии и Новой Зеландии и отсутствует в тропиках и снова появляется у берегов южной Японии. Белуха Delphinapterus leucas, китообразное из семейства дельфинов Delphinidae, распространена в Северном Ледовитом океане и в северных частях Атлантического, на юг в Европе до Дании и Англии, в Америке до залива Св. Лаврентия, а затем - в северной части Тихого океана, именно, в Беринговом море и на юг по азиатскому побережью до устья Амура. Кроме того, после значительного перерыва встречается в южном полушарии, у Новой Зеландии. Другой дельфин Grampus griseus водится в северных частях Атлантического океана в Европе (до Средиземного моря) и в Америке, а также и в северных частях Тихого на юг до Японии, Китая и Калифорнии; затем - у мыса Доброй Надежды и у Новой Зеландии. Из акул, так называемая полярная Sоmniо sus microcephalus встречается в Белом и Баренцевом море у Исландии, Гренландии, по американскому побережью на юг до мыса Код; в северной части Тихого океана на юг с одной стороны до Японии, с другой - до Орегона.

Биполярно также распространение сельдевой акулы Lamna cornubica.  Европейский анчоус Engraulis encrasicholus распространен в Европе от Бергена (61,5° с. ш.) до Средиземного и Черного моря; на юг спускается вплоть до м. Бохадор (Африка под 26° 12 с. ш.). Тихоокеанская сардинка Sardinella sagax водится у берегов Японии и Кореи на север до устья р. Тумень-ула, затем у тихоокеанских штатов Сев. Америки на юг до Южной Калифорнии, далее у берегов Чили и Перу и, наконец, у южной Африки [Гуриков, 1990, с. 56-57]. Таким образом, биполярность является одной из наиболее важных закономерностей в распределении современных организмов.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2  Тепловой преферендум. Влияние температуры на

жизнедеятельность

 Преферендум – это предпочтение видом оптимального диапазона определенного экологического  фактора. Тепловой преферендум - это предпочитаемая температура для организма. У разных видов и на разных стадиях их развития тепловой преферендум различен. У вши человека преферендум лежит между 24 и 32^оС, у комнатной мухи он приближается к 42^оС. Тепловой преферендум изменяется в зависимости от физиологического состояния животного (голод, половая активность и т.д.) и факторов среды (освещенность, влажность, температура), в которой животное жило до опыта. Так, у муравья Formica rufa, находившегося до опыта при температуре 3-5^оС, преферендум лежал между 23 и 29^оС, у особей же, которые выдерживались при 27-29^оС, он оказался в пределах между 32^о и 52^оС [Дажо, 1975, с. 90].

У экземпляров жучка Tribolium confusum, находившихся первоначально при температуре 15-18^оС, обнаружен преферендум в пределах 24,7-26,5^оС, однако после месячного пребывания при 25^оС их преферендум переместился к 9-11^оС и не возвращался к норме в течение нескольких часов. Тепловой преферендум изменяется также с переходом от одной стадии развития к другой. У пустынной саранчи Schistocerca gregaria обнаружен следующий ход изменений преферендума:

Взрослое насекомое в  период кладки................29,4^оС

Личинка 1-й стадии…………………………….30,1^оС

Личинка 2-й стадии…………………………….28,8^оС

Личинка 3-й стадии…………………………….31,6^оС

Личинка 4-й стадии…………………………….37,1^оС

Личинка 5-й стадии…………………………….36,7^оС

Молодые половозрелые насекомые (имаго)…39,3^оС

 

В активности Schistocerca gregaria при разных температурах  можно выделить следующие этапы: 1) начало оцепенения от холода; 2) очень слабые движения усиками и кончиками лапок; 3) неуверенное ползание; 4) нормальная деятельность; 5) чрезмерная активность; 6) сильное возбуждение; 7) начало оцепенения от жары; 8) гибель от жары. Подобные же стадии активности были обнаружены и у других насекомых. Они соответствуют температурам, указанным в таблице 1.

Таблица 1- Температуры, соответствующие  различным фазам активности двух насекомых - саранчи Shistocerca gregaria и жука Calathus fuscipes [Дажо, 1975, с. 91]

Вид	Этап активности
	1	2	3	4	5	6	7	8
Пустынная саранча Shistocerca gregaria Взрослый самец в марте……………… Личинка 5-й стадии……………... Жук Calathus fuscipes Имаго………………	4,9   5,5     0,5	10,5   7,6     3,5	18,0   20,7     20,2	20,1   26,0     31,3	32,6   36,9     35,0	41,8   45,3     35,8	48,4   49,2     -	50,5   51,0     39,7

 

Значение теплового преферендума очень велико: он часто определяет особенности распространения животных в биотопах и их перемещения. Также тепловой преферендум зависит от таких факторов среды как освещенность и влажность [Дажо, 1975, с. 91].

Адаптационные процессы у  животных по отношению к температуре  привели к появлению пойкилотермных и гомойотермных животных.

К пойкилотермным относятся  все беспозвоночные, рыбы, рептилии и земноводные, пресмыкающиеся. Они лишены способности поддерживать постоянную температуру тела, т.е. температура их собственного тела меняется с изменением температуры окружающей среды. Для пойкилотермных организмов типична низкая интенсивность обмена веществ, а терморегуляция осуществляется за счет особой структуры и цвета покровов, специфики поведения – отыскивают наиболее подходящие местообитания (змеи выползают на скальные выходы, ящерицы – на стволы деревьев с солнечной стороны, лягушки – на теплые камни, листья), усилением мускульной работы (в полете – на 15-20°С температуры выше окружающей среды; у шмелей на Кавказе в горах – до 38-40°С при 4-8°С воздуха); за счет общественной жизни (муравейники, термитники, ульи). Неблагоприятные условия пойкилотермные животные переживают в неактивном состоянии – анабиозе.

Гомойотермные животные поддерживают постоянную температуру тела даже при значительных колебаниях температуры внешней среды - это птицы и млекопитающие. Тепло выделяется при биохимических реакциях внутри организма. Чем ниже температура среды, тем больше потери тепла и тем интенсивнее идут обменные процессы, повышается продуцирование тепла, идущего на поддержание постоянной температуры тела. Но при длительном перегреве или переохлаждении он погибает.

Активную жизнь при  температуре ниже нуля могут вести  только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя выдерживают температуру значительно  ниже нуля, но при этом теряют влажность [Коробкин, 2005, с. 54].

 Среди пойкилотермных  животных существует три различных  категории. У циклотермных температура  тела более или менее совпадает  с температурой окружающей среды.  При температуре среды свыше  30^оС или ниже 10^оС температура тела циклотермных животных за счет регуляции физической (испарение) или химической (например, усиление метаболизма благодаря учащению мышечных сокращений) либо слегка падает, либо слегка увеличивается.

Хемойотермные животные способны повышать свою температуру благодаря  высокой мышечной активности. Так  поступают, например, бабочки семейства бражников: прежде чем взлететь, они некоторое время вибрируют крыльями на месте. Температура, необходимая для взлета, у молочайного бражника Deilephila euphorbiae составляет 34,5^оС. Многие насекомые (прямокрылые, златки) и рептилии (ящерицы и змеи) относятся к гелиотермным животным, которые получают тепло, греясь на солнце. Они принимают такие позы, которые позволяют им улавливать максимальное количество лучей [Дажо, 1975, с. 91].

Температура внешней среды  решающим образом влияет на жизнь  всех животных, но возможности активной деятельности при неблагоприятном  температурном режиме у высших животных значительно большие, чем у низших.

Температуры, «лежащие» между  летальными и оптимальными относятся  к пессимальным. В зоне пессимумов все жизненные процессы идут очень  слабо и очень медленно. Минимальную и максимальную температуры нижнего и верхнего пессимумов называют соответственно нижним и верхним порогом развития или нижним и верхним биологическим нулем, за пределами которого развитие организма не происходит. Температуры, лежащие выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего, получили название эффективных температур. Только они могут вывести организм из так называемого нулевого состояния и активизировать физиологические процессы.

Для растений и пойкилотермных животных важно общее количество тепла, которое они могут получить из окружающей среды. Количество тепла, необходимое для развития, определяется суммой эффективных температур. Зная нижний порог развития, можно определить эффективную температуру (по разности наблюдаемой и пороговой температуры).

Сумма эффективных температур определяется по формуле:

 

С=(t-t₁)n₁ ,           (2)

где: С - сумма эффективных температур_, t - температура окружающей среды (реальная, наблюдаемая), t₁ - температура нижнего порога развития, n - продолжительность развития в днях, часах.

Сумма эффективных температур для каждого вида растений и пойкилотермных животных - величина относительно постоянная, если нет осложняющих факторов и другие условия среды находятся в оптимуме. Например, в Северо-Западном регионе России цветение мать-и-мачехи начинается при сумме эффективных температур равной 77, кислицы - 453, земляники - 500, желтой акации - 700^оC. Плодовая муха при 26^о и 70% относительной влажности проходит развитие за 20 дней, а при 19,5^оС ей необходимо для этого 41,7 дня. Нулем развития для этого вида является температура 13,5 ^о. Для колорадского жука нулем развития являются 12 ^о. При постоянной температуре выше 33^о развитие останавливается. Сумма эффективных температур составляет 330-335 ^о. Этот результат был использован в Восточной Европе для предсказания продолжительности развития колорадского жука и числа поколений, даваемых в год в зависимости от средних температур. Продолжительность жизни насекомого становится больше, если температура опускается, по крайней мере, до значения нижней критической температуры. Так, лососевые рыбы Атлантики у южной границы области их распространения живут не более 6-7 лет, тогда как в водах Норвегии продолжительность их жизни достигает 12 лет.

Следствием большой продолжительности  жизни является увеличение средних  размеров тела, часто наблюдаемое  у животных, живущих при низких температурах. Это относится, в частности, ко многим морским глубоководным видам, которые оказываются заметно крупнее родственных им видов из более теплых поверхностных вод. У радиолярии из семейства Challengeridae, живущих на глубине от 50 до 400 м, средний размер от 0,11 до 0,16 мм, у видов с глубины 400-1500 м он составляет 0,215-0,28 мм, а у видов с глубины 1500-5000м - 0,33-0,58 мм [Дажо, 1975, с. 93-94].

 Величина рачка Strohyngura fragilis, выловленного из вод, температура которых равна 1,8^о, равна 12 мм, а при 0,3^о она достигает уже 30 мм.

В связи с тем, что развитие пойкилотермных животных зависит от температуры окружающей среды, виды тропических областей, как правило, растут быстрее, и они дают большее число поколений за год, чем близкие им виды умеренного пояса. Плодовая муха Ceratitis capitata дает, например, 11-12 поколений в Гонолулу, 9- в Каире, 5- в Алжире и только 2- в Париже. Виды насекомых, число поколений которых зависит от продолжительности благоприятного сезона, называют гомодинамными в отличие от гетеродинамных, имеющих постоянное число поколений. Развитие гетеродинамных даже тогда, когда условия среды остаются благоприятными, может внезапно остановиться. Эта остановка, или диапауза, определяется внутренними факторами, но зависит и от факторов внешней среды, особенно температуры и продолжительности дня.

У некоторых животных при  высокой способности к выживанию  в неблагоприятных условиях весьма ограниченная активная деятельность, так как она лимитируется узким  диапазоном температуры, в пределах которого эта деятельность возможна. Это заставляет многих животных, не обладающих механизмом терморегуляции тела, приспосабливаться к складывающимся условиям внешней среды - перемещаться на освещенные солнцем участки, занимать положение, обеспечивающее наибольший нагрев их тела, а при чрезмерном нагреве земной поверхности солнцем, наоборот, искать укрытия - под ветвями растений, в норах.

Состояние спячки (покоя), непосредственно  вызываемое неблагоприятными внешними условиями, может иметь две формы  в зависимости от того, наступает  оно летом или зимой. Летняя спячка - это остановка развития, наступающая, когда температура становится слишком высокой или когда влажность падает до очень низкого уровня [Дажо, 1975, с. 95-97]. Очень часто эти факторы проявляются совместно. Некоторые личинки стрекоз могут в течение нескольких месяцев оставаться жизнеспособными, находясь в песках австралийских пустынь. Зимняя спячка, или гиберназия, наступает тогда, когда температура опускается до уровня, при котором развитие останавливается. У тропических видов зимняя спячка начинается при относительно высокой температуре (13^о для хлопкового долгоносика). Спячка может наступать на любой стадии развития. Обычно ей предшествует миграция животного в места с более благоприятным микроклиматом. Например, божьи коровки скапливаются в одних и тех же укрытиях, рыбы и амфибии образуют плотные неподвижные скопления в иле.