Зависимость активных организмов от температуры

Так, действие вторжений холодного воздуха на плотность птиц было изучено Ферри и Фрошо на синицах, обитающих в лесах Кот-д’Ор (рисунок 2).

Пойкилотермные животные намного чувствительнее к изменениям климатических факторов. Сокращение популяции, происходящее ежегодно осенью, у насекомых проявляется гораздо  резче, чем у птиц и млекопитающих. Действие климата сказывается особенно четко на Thrips imagines. Это насекомое способно размножаться круглый год. Его численность подвержена периодическим колебаниям при очень быстром росте весной [Дажо, 1975, с. 249-250].

Живые организмы в процессе эволюции выработали различные формы  адаптации к температуре, среди  них морфологические, биохимические, физиологические, поведенческие и  т.д.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 2 - Влияние холода на плотность популяции синиц в лесах Кот-д’Ор. Километрические указатели численности (IKA) пропорциональны абсолютной плотности [Дажо, 1975, с. 250]

 

Растения не имеют собственной  температуры тела и по отношению  к тепловому фактору обладают определенной спецификой. Их анатомо-морфологические  и физиологические механизмы  терморегуляции направлены на защиту организма от вредного воздействия  неблагоприятных температур. Одно из важнейших приспособлений к температуре у растений – форма их роста. Там, где мало тепла - в Арктике, в высокогорье,- много подушковидных форм (растения, наделенные этими свойствами, имеют обычно компактную и очень плотную крону, способную противостоять холодным ветрам. Описаны случаи, когда температура внутри подушки превышала температуру окружающей среды на 10-15^о). Например, на Кавказе распространена камнеломка можжевельниколистная Saxifraga juniperifolia, имеющая подушковидную форму. Также много растений с прикорневыми розетками листьев, стелющихся форм.  Например, у стланцевых форм карликовой березы, ели, можжевельника и кедровника верхние ветви, поднимающиеся высоко над землей, обычно всегда полумертвые ил мертвые, а стелющиеся - живые, так как зимуют под снегом и не подвергаются вредному воздействию низких температур.

 Отбор растений в зонах  низких температур шел в течение  тысячелетий в направлении максимального  выживания низкорослых и стелющихся форм. Так ведет себя, например, костенец зонтичный и кедровый стланник (рисунок 3).

 

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 3 – Кедровый стланник Pinus pumila [Степановских, 2009, c. 150]

 

Температурный фактор на развитие приземистых форм растений может  действовать как непосредственно, так и косвенно – вызывая нарушение  водоснабжения и минерального питания. 

Наиболее значительна  роль прямого влияния температур в процессе геофилизации растений (рисунок 4). Геофилизация – это погружение нижней части растения в почву. Это характерно преимущественно покрытосеменным растениям. Сильные холода нередко ограничены во времени и растения избегают их воздействия, сбрасывая чувствительные части, или редуцируют свое вегетативное тело до подземных органов.

При наступлении благоприятных  условий они вновь образуют надземные  органы. Здесь важно знать устойчивость к температуре различных органов  с учетом их функций. Особенно чувствительны  к низким температурам репродуктивные органы – зачатки цветков в  зимующих почках (рисунок 5) [Степановских, 2009, с. 150-152].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Примечание: а - поверхность почвы; б - глубина втягивания

Рисунок 4 – Геофилизация (втягивание в почву) подсемядольного колена клевера лугового (Trifolium pretense) [Степановских, 2009, c. 151]

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 5 – Холодостойкость  отдельных органов и тканей разных растений [Степановских, 2009, с. 152]

К морозоустойчивым видам, произрастающим на Кавказе, относится береза Литвинова Betula litwonowii, отмечанная на Северо-Западном Кавказе в верховьях рек Лабы, Белой, Мзымты, Шахе. В Западном Закавказье в Туапсинско-Адлерском флористическом районе (озеро Кардывач вместе с березой Литвинова) найден вид березы Радде Betula raddeana. Также, морозоустойчивым видом, распространенным на Кавказе является граб обыкновенный Carpinus betulus [Литвинская, 2006, с. 26-32]. Пузырник киликийский Colutea cilicica, распространенный в Северо-Западном и Западном Закавказье (от Анапы до Туапсе; Кодорский хребет – гора Ходжали), выносит морозы до 25^оС [Литвинская, 2006, с. 76]. Холодостойким видом является и бук восточный Fagus orientalis [Литвинская, 2006, с. 85].

Общеизвестно, что в неблагоприятных  условиях рост деревьев замедляется, что  проявляется в уменьшении не только высоты и диаметра ствола, но и размеров метамерных органов. Так, в условиях северной тайги замедление ростовых процессов обусловлено действием  низких температур и присутствием вечной мерзлоты. Для сосны обыкновенной характерна высокая чувствительность ростовых реакций побегов на изменение  условий среды, что проявляется  в изменчивости длины побегов  в пределах кроны. Также, на развитие организмов влияет и температура  почвы, вследствие которой, рост может  замедляться, если почва переохлажденная, либо наоборот, ускоряться [Судачкова, Милютина, Романова, Семенова, 2005, с. 1436].

Наибольшее значение для  терморегуляции морозоустойчивых растений имеет накопление в клетках сахара и антоцианов, обеспечивающих в холодное время сезона красный цвет и оттенки фотосинтезирующего аппарата (побеги шиповника и чозении, листья копытня, адониса, ветрениц и тополя; цветки у ивы Крылова), увеличивающих концентрацию клеточного сока и снижающих обводненность клеток. Это делает растение более выносливым [Радкевич, 1997, с. 32].

Низкие температуры для  растений не благоприятны. Растения, живущие в холодных областях, имеют и такие  адаптации,  как формирование укороченных побегов-брахибластов (у лиственницы, ивы); неопадание отмерших листьев в кронах (дуб монгольский, ива чукотская); опушение побегов и листьев (береза шерстистая, лапчатка земляниколистная, прострелы, лиственница курильская), наличие воскового налета; оплетание сосущими корнями лиственницы теплых бугорков (камней) на почвах с мерзлотой.

Розеточные формы деревьев в Южной Америке характерны для  ночных заморозок. На ночь деревья закрываются, тем самым предохраняя почки и цветки. В тундре, например, нет гигантских растений. Для этой зоны характерна карликовость растений - это адаптация к низким температурам.

Наряду с ростовыми  реакциями у растений, обитающих  в условиях холодных зим, широко проявляется  способность к минимизации, т.е. к избавлению от чувствительных к низким температурам частей и сохранению органов размножения: луковиц, корневищ, почек, которые на зиму укрываются. Так, у обитателя пустынных нагорий Мексики - лафлоры, например, происходит «самозарывание» точки роста: с наступлением холодов клетки корня сокращаются в продольном направлении и расширяются в поперечном, втягивая тем самым точку роста в землю. Аналогичным образом ведут себя клевер, а также люцерна.

В целях самозащиты у растений иногда скручиваются листья, что уменьшает  испаряющую поверхность и формирует  своеобразный внутрилистовой климат, или развиваются признаки ксероморфности, т.е. уменьшаются размеры клеток и количество устьиц. Это предотвращает ледообразование и чрезмерную потерю воды зимой. Так, рододендрон кавказский Rhododendron caucasicum, распространенный на Северо-Западном Кавказе на горе Оштен и Лагонакском нагорье и далее на восток в высокогорьях, имеет листовую пластинку с завернутыми краями, а также с характерными войлочным покровом [Литвинская, 2006, с. 107]. Ива трутовидная или корзиночная S. Viminalis имеет довольно длинные листья с завернутыми краями [Нагалевский и др., 1994, с. 41]. Хвойные растения, обладающие хорошо выраженными признаками ксероморфности, отличаются высокой морозоустойчивостью [Майснер, 1981, с. 25-28].

В условиях холодного климата  растения растут медленно. Но многие из растений могут сохранять жизнь при низких температурах. Во время заморозков в связи с непродолжительностью их действия и относительно слабым охлаждением растений возможно как переохлаждение воды в тканях, так и ледообразование,  вследствие чего степень видимых повреждений растений заморозком будет различной.

Растения, перенесшие заморозок  в переохлажденном состоянии  не имеют видимых следов повреждений. Но если переохлаждение переходит в  ледообразование, клетки растений гибнут. При замерзании клеток, находящихся  в переохлажденном состоянии, или  при быстром снижении температуры  лед образуется внутри клеток и очень  быстро распространяется из клетки в  клетку, вызывая их гибель [Дроздов, 1977, с. 27].

Гибель растений под влиянием низких температур вызывается помимо образования льда в межклетниках еще и обезвоживанием клеток и  необратимым свертыванием протоплазмы. Различные части растений, подвергшиеся замерзанию, часто отмирают лишь спустя весьма продолжительное время после  замерзания, так как у них нарушился обмен веществ [Сергеев, 1953, с. 55].

Следует отметить то, что  степень повреждения заморозком растения в целом зависит от устойчивости отдельных его органов и тканей и определяется наиболее чувствительными  из них. Из всех органов растений наименьшей устойчивостью обладают генеративные. Устойчивость вегетативных органов  у большинства видов растений в процесс их развития постепенно снижается [Дроздов, 1977, с. 56].

Под действием заморозков значительно изменяется и водный режим растений: снижается обводненность, повышается осмотическое давление клеточного сока, возрастает водный дефицит и водоудерживающая способность листьев, уменьшается интенсивность транспирации [Дроздов, 1977, с. 114]. Кратковременное действие температур может привести к повышению устойчивости растений, благодаря включению защитных механизмов [Дроздов, 1977, с. 181]. Заморозкоустойчивость растений является генетически обусловленным признаком, который проявляется при определенном воздействии факторов внешней среды [Дроздов, 1977, с. 184]. Так, на Кавказе распространено много холодоустойчивых и зимостойких видов, таких как черника болотная Vaccinium uliginous [Литвинская, 2006, с. 103], водяника кавказская, шикша Empetrum caucasicum [Литвинская, 2006, с. 111], вяз гладкий Ulmus laevis [Литвинская, 2006, с. 149], калина гордовина Viburnum lantana [Литвинская, 2006, с. 155], можжевельник длиннолистный Juniperus communis [Литвинская, 2006, с. 164], падуб колхидский Ilex colchica может выдерживать морозы до -20^оС [Литвинская, 2006, с. 227]. Морозоустойчивыми видами являются и роза войлочная Rosa tomentosa, известная на Таманском полуострове [Литвинская, 2006, с. 265], пихта кавказская, или п. Нордманна Abies nordmanniana, сосна Коха Pinus kolchiana [Литвинская, 2006, с. 307-308].

Действие низких температур вызывает в клетках и тканях растений широкий спектр структурных и  функциональных изменений, значительная часть которых носит защитно-приспособительный  характер. Можно выявить целый  комплекс ультраструктурных изменений, происходящих в результате действия низких температур и имеющих адаптивное значение. К ним относится увеличение размеров хлоропластов за счет объема стромы, увеличение количества митохондрий, в то время как их размеры остаются неизменными. Увеличение объема стромы хлоропластов под влияние холода считается адаптацией, поскольку именно в строме локализуются многие белки и ферменты. Хлоропласты закаленных растений имеют многочисленные выросты, которые, увеличивая поверхность пластид, облегчают обмен метаболитами с цитоплазмой. Учитывая тот факт, что одним из способов адаптации организмов к пониженным температурам является увеличение содержания ферментов в клетке, логично предположить, что большее количество митохондрий у закаливаемых растений обеспечивает повышение их дыхательной способности. 

Таким образом, можно сделать  вывод, что адаптации растений к  низким температурам включают в себя целый комплекс структурных и  функциональных изменений. Причем по мере роста холодоустойчивости в процессе закаливания у растений постепенно формируется качественно новая структурно-функциональная организация клеток, позволяющая им в дальнейшем переносить без губительных последствий действие низких температур [Венжик, Фролова, Котеева, Мирославов, Титов, 2008, с. 1367-1368].

Итак, у растений наблюдаются следующие адаптации к низким температурам:

• подушковидные формы;
• прикорневая розетка листьев;
• формирование стелющихся форм (стланников);
• геофилизация;
• сбрасывание некоторых органов;
• карликовость;
• накопление в клетках сахара и других веществ;
• сильно опушенные почки;
• толстая кутикула;
• формирование укороченных побегов;
• скручивание листьев;
• преобладание розеточных форм.

У животных реакции на разный тепловой режим жизнеобеспечения не менее разнообразны, чем у растений. И все они направлены на регулирование  уровня теплопередачи.