Зависимость активных организмов от температуры

У животных влияние высокой температуры на строение прослеживается еще более четко, чем у растений. Среди гомойотермных животных прослеживается связь между географическим распространением и морфологическими приспособлениями, что отражается в правилах Бергмана и Аллена.

Правило Бергмана устанавливает  закономерность изменения размеров животных в связи с изменением температуры среды. Согласно ему  животные одного вида или группы близких  видов в более холодных областях имеют более крупные размеры. Данная зависимость обусловлена  особенностями терморегуляции организма  и среды. В качестве примера можно привести пингвинов, обитающих в южном полушарии. Наиболее крупный из них – королевский пингвин (120 см) - гнездится на материке Антарктида, а живет в прибрежных районах; самый мелкий, высотой 50 см - галапагосский пингвин обитает на экваторе. Правило Аллена отражает закономерность изменения площади поверхности тела животных с изменением климата. В соответствии с этим правилом выступающие части тела у животных - уши, хвосты и лапы- тем короче, чем холоднее климат. У млекопитающих при низких температурах относительно сокращаются размеры хвоста, конечностей, ушей, лучше развивается волосяной покров. Правило Аллена наглядно проявляется, например, при сравнении размеров ушей экологически близких видов: песца Alopex lagopus - обитателя тундры, лисицы обыкновенной Vulpes vulpes, типичной для умеренных широт, и фенека Fennecus zedra - обитателя пустынь Африки (рисунок 8).

Под действием теплового фактора у животных формируется и такая морфологическая адаптация, как отражательная поверхность тела. Насекомые, подвергающиеся длительному воздействию яркого солнечного света, часто вырабатывают светлую окраску тела, которая, как известно, отражает лучи солнца.

Реакция животных и растений на тепловой режим проявляется и в изменениях пропорций отдельных органов и тела. У многих мелких млекопитающих теплых стран вес ряда органов часто оказывается меньше, чем у особей того же вида, но живущих в более холодных климатических зонах. Так, у горностая Mustela erminea из северных районов увеличены сердце, почки, печень и надпочечники по сравнению с таковыми у зверьков в местностях с более высокой температурой [Радкевич, 1997, с. 33].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Примечание: (1)-арктический вид, температура тела 37^оС, средняя температура среды 0^оС;  (2)- европейский вид, температура тела 37^оС, средняя температура среды 12^оС; (3)- африканский вид, температура тела 37^оС, средняя температура среды 25^оС

Рисунок 8- Соотношение размеров головы и ушей у песца (1), лисы (2), и фенека (3) [Степановских, 2009, c. 154]

 

Обычно подобная изменчивость затрагивает органы, имеющие непосредственное отношение к регулированию интенсивности  обмена веществ.

В целом анатомо-морфологические  изменения у животных в первую очередь направлены на регулирование уровня теплопотерь [Радкевич, 1997, с. 33]. Например, зарываясь в почву, животные находят хорошее средство защиты от высоких температур. Из 125 видов насекомых - истинных песколюбов Сахары, всего лишь три остаются на поверхности почвы, когда температура песка превышает 50^оС - это муравей Cataglyphis bombycina и два вида чернотелок. Мокрица Hemilepistes reaumuri зарывается в землю на глубину нескольких десятков сантиметров, проделывая ход диаметром до 5 мм, когда температура сухой почвы превышает 35^о или равна 45^о (если почва влажная).

У животных жарких районов  часто наблюдаются изменения  суточного ритма жизни. Многие обитатели  пустынь ведут ночной образ жизни. Таковы скорпионы и насекомые. Некоторые виды, живущие в Палестине, такие как чернотелки, двукрылые и перепончатокрылые весной активны днем, а летом ночью. Режим активности животных также приспособлен к изменениям температуры. Часы выхода из норы песчанки Psammomys obesus совпадают с наиболее благоприятной для нее температурой воздуха. Активность муравья Messor semirifus вне гнезда зависит от температуры: уже к 13 часам, когда температура достигает 52^о, он практически наружу не показывается [Дажо, 1975, с. 112-113]. В жару поддерживать температуру тела на постоянном уровне позволяет потоотделение, учащенное дыхание (собаки, птицы). Некоторые сумчатые в жару обмазывают шкуру обильной слюной. Насекомые, рептилии и млекопитающие проводят жаркое время, зарывшись в песок или спрятавшись в норы. В глубине почвы температура не так резко колеблется и сравнительно невысокая.

Итак, основными адаптациями  к высоким температурам у животных являются:

- отражательная поверхность  тела;

- изменение отдельных  пропорции органов и тела;

- потоотделение; 

- учащенное дыхание;

- зарывание в почву;

- изменение суточного  ритма (переход на ночной образ жизни);

- отыскивание наиболее  подходящих местообитаний;

- спячки.

Таким образом, температура, являясь важнейшим лимитирующим фактором, оказывает весьма существенное влияние на адаптационные процессы в организмах и популяциях среды обитания.

 

 

 

 

6  Пределы выносливости. Психрофиты

Тепловой режим - важнейшее условие существования живых организмов, так как все физиологические процессы в них возможны при определенных условиях. Главным источником тепла является солнечное излучение. Сила и характер воздействия солнечного излучения зависят от географического положения и являются важными факторами, определяющими климат региона. Климат же определяет наличие и обилие видов растений и животных в данной местности. Диапазон существующих во Вселенной температур равен тысячам градусов. По сравнению с ними пределы, в которых может существовать жизнь, очень узки - около 300^оС, от -200^оС до +100^оС. На самом деле большинство видов и большая часть активных физиологических процессов приурочены к более узкому диапазону (таблица 2).

Таблица 2- Температурный диапазон активной жизни на Земле, ^оС [Степановских, 2009, c. 140]

Среда обитания	Максимум	Минимум	Амплитуда
Суша Моря Пресные воды	55 35,6 93	-70 -3,3 0	125 38,9 93

 

Как правило, это температуры, при которых возможно нормальное строение и функционирование белков, - от 0^оС до + 50^оС. Следовательно, верхним пределом жизни будут являться температуры, при которых эти белки будут разрушаться – от 50-60^оС.  Однако существуют организмы, обладающие специализированными ферментными системами, что обеспечивает им возможность активного существования при температуре тела, выходящей за указанные пределы [Степановских, 2009, с. 141].

Наиболее полно и в  наиболее общем виде всю сложность  влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности  В. Шелфорда: отсутствие или невозможность  процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела и называются пределами толерантности или выносливости [Одум, 1986, с. 56].

Относительно действия температурного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от -5^оС до 25^оС, т.е. диапазон его выносливости лежит в пределах этих температур. В зависимости от ширины интервала температуры, в которой данный вид может существовать, организмы делятся на: эвритермные и стенотермные, а стенотермные в свою очередь делятся на: стенотермных холодолюбивых и теплолюбивых (рисунок 9).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Примечание: I- стенотермные (холодолюбивые), обитающие в узком интервале низких температур; II- эвритермные, обитающие в широком интервале температур; III- стенотермные (теплолюбивые), обитающие в узком интервале высоких температур.

 

Рисунок 9 – Сравнение пределов толерантности организмов, способных переносить разные отклонения температуры от оптимального для них режима [Степановских, 2009, с. 144]

 

Эвритермные организмы выдерживают  широкие колебания температуры, стенотермные - живут лишь в узких пределах. К эвритермным относится большинство организмов, заселяющих районы с континентальным климатом.

Многие из них имеют  покоящиеся стадии, переносящие особенно широкий диапазон температур (яйца, цисты, куколки насекомых, находящиеся в состоянии анабиоза взрослые животные, споры бактерий). Наиболее эвритермными следует считать  гомойотермных позвоночных. Так, в Азии тигр распространен от тропических джунглей Индии до Уссурийского края в Сибири, а также живет в Гималаях, поднимаясь на высоту 4000м; пума Felis concolor обитает на обоих американских континентах, начиная от холодных бореальных и южных областей и достигая экватора [Дрё, 1976, с. 16]. К эвритермным видам относится также брюхоногий моллюск Hydrobia aponensis, который выносит температуры в пределах от -1^о до +60^оС.

Четко выраженные эвритермные  виды встречаются среди панцирных  клещей, обитающих на голых скалах или на растущих на них лишайниках; в горах они переносят дневную  температуру +60^оС и ночную, близкую к 0^оС.

Планария Planaria gonocephala выносит температуры от +0,5^оС до +24^оС; устрицы способны противостоять колебаниям температуры от -2 до +20^оС. Среди позвоночных обыкновенная жаба Bufo bufo распространена от 65^ос.ш. до Северной Африки, а в Альпах граница ее распространения поднимается до 2200 м [Дажо, 1975, с. 89].

Среди стенотермных видов  можно выделить теплолюбивые и холодолюбивые  стенотермные организмы. К теплолюбивым стенотермным организмам можно отнести  множество тропических растений, в частности орхидеи. Так, на западе Краснодарского края и в Дагестане распространен такой вид орхидей, как офрис оводоносная Ophrys oestrifera; на Черноморском побережье (от Анапы до Туапсе), в Апшеронском районе, зарегистрирован вид  анакамптис пирамидальный Anacamptis pyramidalis; на Большом Кавказе: на юге Краснодарского и Ставропольского краев, в Кабардино-Балкарской, Северо-Осетинской, Чечено-Ингушской и Дагестанской республиках встречается вид орхидей  ятрышник пурпурный Orchis purpurea. Мадрепоровые кораллы, образующие рифы, могут жить только в морях, температура воды которых превышает +21^оС [Дрё, 1976, с. 17]; однако они отмирают, если вода слишком перегреется. Рачок Thermosbaena mirabilis, обитающий в теплых источниках, живет при температуре 45-48^оС и погибает, когда температура воды падает ниже +30^оС; веслоногому морскому раку Copilia mirabilis требуется температура 23-29^оС.  Стенотермными теплолюбивыми видами являются и многие другие морские беспозвоночные: простейшие из семейства Tintinnidae- сифонофоры. Таковыми же являются многие наземные мокрицы. Насекомые - эктопаразиты млекопитающих и птиц также являются стенотермными теплолюбивыми видами [Дажо, 1975, с. 89].

 Холодолюбивые стенотермные  организмы обитают обычно в  специфических условиях - в пещерах, на больших морских глубинах, на высокогорьях. Например, к холодолюбивым стенотермным организмам относятся небольшое растение из розоцветных - дриада Dryas octopetala, несколько видов камнеломок [Дрё, 1976, с. 18].

Любой вид организмов способен жить в условиях только определенного  температурного интервала. Такое наследственное свойство выработано в процессе естественного отбора и эволюции. Данный интервал температур ограничен максимальным и минимальным летальными значениями. За пределами этих значений организм погибает либо от жары, либо от холода. По мере приближения к критическим значениям жизнь становится все более трудной [Киселев, 1998, с. 286].

Животные и растения в  ходе длительного исторического  развития, приспосабливаясь к периодическим  изменениям температурных условий, выработали в себе различную потребность  к теплу в разные периоды жизни. К примеру, прорастание семян  растений протекает при более  низких температурах, чем последующий  их рост. Семена клевера, люцерны прорастают при 0-1^оС, а всходы их появляются при 2-3^оС. При 1-2^оС прорастают и семена ржи, пшеницы, ячменя, овса, всходы же их появляются при 4-5^оС.  У хлопчатника и риса для прорастания семян требуется температура не ниже 12-14^оС. Периоду цветения необходимо больше тепла, чем периоду созревания плодов. При этом многие растения нуждаются в смене температур. Так, томаты лучше растут и развиваются, если дневная температура в среднем равна 26^оС, а ночная 17-18^оС. У всех организмов физиологические процессы наиболее интенсивно протекают при оптимальных температурах, при которых темпы роста, как правило, довольно большие. При температурах выше или ниже оптимальных скорость биохимических реакций в организме снижается или они вообще нарушаются, что приводит к замедлению темпов роста и даже гибели организма                [Радкевич, 1997, с. 35].

Жизнь растений в столь  контрастных температурных режимах  возможна благодаря способности снижать при необходимости обменные процессы и впадать в состояние покоя. К примеру, хвоя сосны в летнее время гибнет даже от кратковременных заморозков (-2-5^о), зимой же выдерживает длительные морозы (свыше -40^о); ветки шелковицы и черной смородины, обычно чувствительные к низким температурам в период вегетации, после закаливания в экспериментальных условиях, приводящих к покою, сохраняют жизнеспособность при -253^о.

То же самое можно наблюдать и при слишком высоких температурах. Типичные представители жарких мест - суккуленты выдерживают 66^о, прежде всего, благодаря малоактивному образу жизни. Споры сенной палочки очень жароустойчивы. Они выдерживают в течение нескольких часов температуру до 100^о.

Однако состояние покоя  не всегда гарантирует растению устойчивость. И в период покоя пассивной  жизни растения ведут себя по-разному. Так, кедр сибирский переносит в  зимнюю пору -60^о и ниже, а большинство плодовых деревьев повреждается при -40^о; озимые хлеба без укрытия гибнут от -30^о, многие же тропические и субтропические виды не способны жить в умеренной полосе только из-за зимних стуж, несмотря на то, что тоже имеют фазу покоя [Майснер, 1981, с. 23-24].