Зависимость активных организмов от температуры

По отношению к температуре, как экологическому фактору организмы подразделяются на две группы: холодолюбивые и теплолюбивые.

Холодолюбивые организмы  или криофилы, способны жить в условиях сравнительно низких температур и не выносят высоких. Криофилы могут  сохранять активность при температуре  клеток до -8^оС, -10^оС, когда жидкости их тела находятся в переохлажденном состоянии [Степановских, 2009, с. 141]. Криофилия характерна для представителей разных групп, например, для бактерий, грибов, моллюсков, членистоногих, червей и других. Криофилы населяют холодные умеренные зоны. Холодостойкость растений весьма различна и зависит от условий, в которых они обитают.

Так, древесные и кустарниковые  породы Якутии не вымерзают при -70^оС, в Антарктиде при такой же температуре обитают лишайники, отдельные виды водорослей, ногохвостки, пингвины. Некоторые растительные и животные организмы в состоянии анабиоза  выдерживают температуры, приближающиеся к абсолютному нулю (-273^оС).

У теплолюбивых или термофилов, жизнедеятельность приурочена к условиям довольно высоких температур. Настоящими термофилами являются растения жарких тропических районов. Они не переносят низких температур и нередко гибнут уже при 0^оС, хотя физического замораживания их тканей и не происходит. Причиной гибели обычно являются нарушение обмена веществ, подавление физиологических процессов, приводящих к образованию в растениях не свойственных им продуктов, в том числе и вредных, взывающих отравление.

Многие организмы обладают способностью переносить очень высокие  температуры. Например, пресмыкающиеся, некоторые виды жуков и бабочек  выдерживают температуру до 45-50^оС. В горячих источниках Калифорнии при температуре 52^оС обитает рыбка - пятнистый ципринодон, в водах горячих ключей Камчатки постоянно живут сине-зеленые водоросли при температуре 75-80^оС, верблюжья колючка переносит нагревание воздуха до 70^оС.

Таким образом, общие закономерности воздействия температуры на живые  организмы проявляются в их способности  существовать в определенном диапазоне  температур. Этот диапазон ограничен нижней летальной (смертельной) и верхней летальной температурой. Температурный оптимум большинства живых организмов находится в пределах 20-25^оС и лишь у обитателей жарких, сухих районов температурный оптимум жизнедеятельности находится несколько выше 25-28^оС. Например, некоторые прямокрылые (кузнечики) проявляют полуденную активность в условиях пустыней Палестины при температуре 40^оС и выше. Для организмов умеренных и холодных зон России оптимальны температуры от 10 до 20^оС. Так, у ветреницы дубравной процесс фотосинтеза наиболее интенсивно протекает при 10^оС.

Активность животных также ограничивается температурами, находящимися между летальными и оптимальными – это зона пессимума. У насекомых повышение температуры вызывает вначале медленные, некоординированные движения, в физиологической области (оптимуме) приводит к полностью управляемой активности, а при дальнейшем повышении - к чрезмерно быстрым, некоординированным, хаотичным движениям. Так, муха цеце при температуре ниже 8^оС неподвижна, при 10^оС начинает бегать, выше 14^оС при дополнительном раздражении взлетает, а выше 21^оС летает сонливо. Температурный оптимум разных видов и стадий развития у насекомых также неодинаков. Например, оптимальной температурой развития яиц озимой совки является +25^оС, гусениц +22^оС, а у куколок +19^оС.

Организмы  способны иметь  широкий  предел   толерантности  по отношению к одним факторам среды и узкий диапазон к другим. Соответственно,  организмы  с  широким диапазоном  толерантности  ко всем основным факторам, как правило, отличаются высоким распространением в природе. В то же время, если условия  по одному из факторов далеки от оптимального, то  пределы   толерантности  нередко снижаются и по другим факторам. Например, нехватка какого-то элемента питания для растения может  отразиться на сокращении  пределов   толерантности  к низким или высоким  температурам.

Таким образом, можно наблюдать  взаимное влияние одного фактора  на другой, в результате чего могут  смещаться и  пределы   толерантности  к другим факторам [Дажо, 1975, с. 88].

Потребность разных видов  животных и растений в наиболее оптимальных  для них температурах в комплексе  с другими условиями жизни  определяет их распространение на Земле [Степановских, 2009, с. 150].

Виды,  произрастающие в  холодных и неблагоприятных условиях среды  северных широт и высокогорий, относятся к группе психрофитов. Психрофиты представлены различными жизненными формами. Среди них  есть травянистые растения, например, злаки северных лугов: белоус - Nardus strikta; высокогорные кавказские злаки: овсяница пестрая - Festuka varia), высокогорные, болотные и тундровые кустарники и кустарнички, как вечнозеленые (вереск - Calluna vulgaris), так и с опадающей листвой (карликовые ивы - Salix polaris, S. herbacea). К психрофитам относятся и хвойные древесные породы умеренных и северных широт. 

Из низших растений к психрофитам относятся некоторые водоросли (снежные и ледовые) и лишайники (наскальные и др.). Среди психрофитов имеются стланиковые, а также шпалерные и подушковидные растения.

Психрофиты приспособились к комплексу своеобразных условий жизни: продолжительной зиме, короткому вегетационному периоду, прохладному короткому лету, низкой температуре воздуха и почвы, сильным ветрам, иссушающим почву летом и уплотняющим снег зимой, малому количеству осадков и связанному с этим маломощному снежному покрову, высокой относительной влажности воздуха, вечной мерзлоте, пониженному снабжению растений питательными веществами - все это в совокупности очень неблагоприятно сказывается на водном режиме растения и способствует развитию ксероморфных признаков. Так, ксероморфоз хвои голосеменных связан, в первую очередь с особенностями анатомического строения их проводящей системы: у них отсутствуют настоящие сосуды (трахеи), а функционируют трахеиды, хуже проводящие воду. Их малая транспирация оказывается полезной в критические периоды холодной зимы, не менее холодной весны северных широт, а у сосны и в сухих условиях [Исаев, 2001, с. 32]. Корневые системы психрофитов функционируют при температуре почвы, близкой к 0 °С. Ксероморфоз тундровых кустарничков выражается в их приземистости, в их многочисленных мелких, свернутых вдоль (или завернутых на нижнюю сторону) листьях, густо покрывающих побег. Но тундровые растения имеют листья и другого характера: зимнезеленые, широкие, кожистые. Видимо, такие зимующие под снегом листья тундровым растениям выгодно иметь, так как в короткую весну растения выходят из-под снега с уже готовым ассимиляционным аппаратом, что важно при коротком вегетационном периоде [Бигон, 1989, с. 63].

Так, на Кавказе, луга, образованные жестколистным злаком Nardus glabriculmis, носящие черты ксерофильности и приспособленные к перенесению холода (психрофиты), относятся не к типичным лугам, а пустошным лугам (пустошам). По этой ж е причине альпийские ковры, носящие также черты психрофитов, следует отнести к пустошам.

 Альпийские лишайниковые пустоши и их производные имеют довольно широкое распространение на Кавказе. Сообщества с большим участием кустистых лишайников (Cenraria islandicd) отмечаются на Северном Кавказе. Особенно широко они распространены на известняковых массивах Фишта и Оштена. В верховьях Кубани лишайниковые пустоши отмечены для Джемагат-Мухинского, Эпчик-Даутского и При-эльбрусского районов. С возрастанием высот растительный покров на положительных элементах мезорельефа приобретает локально-островной характер и лишайниковые пустоши сменяются несомкнутыми осыпными группировками растений. Альпийские пустоши представляют собой первые сомкнутые геохимически автономные сообщества высокогорий Большого Кавказа. Среди скальной растительности альпийской зоны нередки кустарники и полукустарники. Наиболее обычны: живокость высокая, яснотка войлочная, вероника малая, ночник Рупрехта. На влажных осыпях распространены: первоцвет Майера, мытник Нордмана, хохлатка, тмин кавказский. На скальных участках - астра альпийская, молодило, лапчатка удивительная, очиток, лисохвост ледниковый и шелковистый, мятлик кавказский, овсяница приземистая, высокогорные осоки, крестовники, ясколки, дриада, кедровый стланик.

Среди фауны снегов Гималаев различают виды, активные при температуре  ниже 0^оС и вплоть до -10^оС (ногохвостки, долгоножка); виды, активные при температуре от 0^оС до +5^оС (многочисленные ногохвостки и двукрылые); виды, активные только между +5 и +10^оС в солнечные часы дня. Виды двух первых категорий очень чувствительны к повышению температуры: тепло человеческой руки убивает их же через несколько минут.

Различные вид прямокрылых  являются стенотермными, приспособленными к достаточно низким температурам, что объясняет их локализацию  во Франции на больших высотах, а  также их распространение на равнинах северной Скандинавии и Сибири (аркто-альпийские виды). Aeropus sibiricus ищет среднеиюльскую температуру в пределах между 7 и 14^оС; Aeropedellus variegatus нуждается в среднеиюльской температуре 6-8^оС, что объясняет его локализацию в некоторых альпийских станциях на высоте свыше 2500 м. Психрофитами являются многие рачки-бокоплавы, распространение которых ограничено полярными морями. Многие виды животных, обитающие на больших глубинах и способные переносить лишь температуры, близкие к 0^оС, также относятся к этой категории [Дажо, 1975, с. 90] .

 Функционирование арктических экосистем осуществляется в условиях, близких к предельным для жизнедеятельности организмов. Приспособление растений, освоивших арктическую среду, включает целый ряд механизмов разного уровня: биологических, морфологических, физиологических. Преобладание в большинстве районов Арктики облачной, туманной погоды ограничивает приток радиации, что наряду с низкой температурой резко снижает суточную и сезонную продукцию фотосинтеза.

Двукрылые наиболее успешно, в сравнении с другими насекомыми, освоили ландшафты полярных пустынь, тундр, где они достигают значительных показателей разнообразия и численности. Существенными сторонами жизненного цикла большинства двукрылых  в условиях полярных стран является растянутость (за счет замедленного развития), зимовка более чем на одной стадии, сокращение репродуктивного периода [Соколов, 1986, с. 39].

Таким образом, можно сказать, что процессы жизнедеятельности  протекают в различном, но не очень  широком диапазоне температурных  условий. В целом температурные условия Земли, за исключением кратеров вулканов, вполне благоприятны для практически повсеместного существования живых организмов. Естественное видовое разнообразие и численность организмов на той или иной территории определяются ее температурными условиями [Киселев, 1998, с. 287].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основе изученных данных можно сделать следующие выводы:

1. Действие температуры проявляется в биоклиматическом законе А.Хопкинса и правиле Вант-Гоффа. Суть биоклиматического закона следующая: по мере  продвижения на север, восток и вверх в горы время наступления периодических явлений в жизнедеятельности организмов (например, начало цветения) запаздывает на четыре дня на каждые 1° широты, 5° долготы и примерно 100 метров высоты. Правило Вант-Гоффа гласит: при повышении температуры на 10^оС скорость реакции увеличивается в 2-3 раза. Также было изучено понятие биполярности. Биполярность - тип ареала; распространение вида или другого таксона в умеренных широтах Северного и Южного полушарий, при отсутствии их представителей в субтропическом и тропическом поясах.
2. Тепловой преферендум - это предпочитаемая температура для организма. У разных видов и на разных стадиях их развития тепловой преферендум различен и изменяется в зависимости от физиологического состояния животного и факторов среды. Также, температура оказывает огромное влияние на жизнедеятельность организмов. Она изменяет скорость протекания физико-химических клеточных процессов и это отражается на жизнедеятельности организма в целом. Температура влияет на анатомо-морфологические особенности организмов, ход физиологических процессов, их рост, развитие.
3. Температура влияет и на географическое распределение животных. Очень часто она является лимитирующим фактором, определяющим возможность (невозможность) обитания организмов в той или иной среде обитания; также, границы ареалов часто определяются температурой. Максимальные и минимальные значения температуры ограничивают распространение видов.
4. Низкие температуры оказывают часто катастрофическое действие на популяции животных: в районах, прилегающих к северным границам ареала, вид может стать более редким и даже полностью исчезнуть. При это растения и животные вырабатывают различные адаптации к низким температурам: карликовость растений, формирование подушковидных форм, густой меховой и перьевой покров, большой запас подкожного жира , преимущественно темная окраска тела и др.
5. В свою очередь, высокие температуры могут влиять на организмы как положительно, так и отрицательно, при этом у них формируются разнообразные приспособительные черты: наличие воскового налета, опушения, уменьшение площади испаряющей поверхности, светлая окраска, потоотделение, учащенное дыхание, рассеченная листовая пластинка и др.
6. Большинство видов и большая часть активных физиологических процессов приурочены к узкому диапазону температур, по сравнению с тем диапазоном который существует во Вселенной. Как правило, это температуры - от 0^оС до + 50^оС. Но существуют организмы, обладающие специализированными ферментными системами, что обеспечивает им возможность активного существования при температуре тела, выходящей за указанные пределы. Таким образом, процессы жизнедеятельности протекают в разном, но не очень широком диапазоне температурных условий  и пределы выносливости организмов различны.

Виды,  произрастающие в  холодных и неблагоприятных условиях среды  северных широт и высокогорий, относятся к группе психрофитов. Они представлены различными жизненными формами: кустарничками, кустарниками, травянистыми формами и др. Психрофиты выработали различные адаптации к неблагоприятным условиям среды: низкорослость, карликовость, формирование стланниковых форм, образование растений-подушек и др.

 

 

 

Роль температуры как  экологического фактора сводится к  тому, что она влияет на обмен  веществ: при низких температурах скорость биоорганических реакций сильно замедляется, а при высоких сильно увеличивается, что приводит к нарушению  равновесия в протекании биохимических  процессов, а это ведет к различным  заболеваниям, а иногда и к смертельному исходу. Температура является основополагающим абиотическим фактором, определяющим энергетическое состояние экосистем. Именно благодаря изменению температурного режима на Земле происходит смена  времен года и вместе с этим резко  меняется жизненная активность растений, холоднокровных и некоторых теплокровных животных, насекомых и микроорганизмов, а также экологических систем и биологических сообществ. Температурой определяется также длительность вегетативно  периода различных климатических  зон. Например, в полярных областях он длится от 2 месяце, на юге в зоне степей, полупустынь и пустынь  до 8 месяцев [Нагалевский, 1999, с. 16-17]. Температура не только является фактором, который определяет  возможность обитания растений на той или иной территории, но температура для некоторых организмов оказывает влияние на процессы их развития [Тупикин, 1999, с. 220].

Таким образом, можно сказать о том, что такой абиотический фактор, как температура играет важнейшую роль в жизнедеятельности живых организмов и от нее зависит степень активности организмов. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ИСТОЧНИКОВ

 

Белышев Б.Ф., Борисов С.Н. Фауна и экология стрекоз. Новосибирск, 1989. 207 с.

Бигон М., Харпер Д.Ж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М., 1989. 667 с.

Богачева И.А., Хрулева  О.А. Листоед Chrysomela collaris: адаптации к существованию в горах и заполярье // Зоологический журнал. 2002. Т. 81.     № 6. С. 678-685.

Бродский А.К. Краткий курс общей экологии: учебное пособие. Спб., 1994, 224 с.

Венжик Ю.В, Фролова С.А., Котеева Н.К, Мирославов Е.А., Титов  А.Ф. Структурно-функциональные особенности  растений Triticum aestivum (poaceae) на начальном этапе холодовой адаптации // Ботан. журн. 2008. Т. 93.  № 9. С. 1367-1375.

Воронов А.Г. Биогеография с  основами экологии. 2-е изд. М., 1987.  264 с.