Зависимость активных организмов от температуры

Влияние температуры на обменные процессы прослеживается и при изучении онтогенетического развития пойкилотермных организмов. Оно протекает тем быстрее, чем выше температура окружающей среды. Так, длительность развития икры сельди при температуре 0,5^оС составляет 40–50 суток, а при 16^оС – всего 6–8; развитие икры форели при 2^оС продолжается 205 суток, при 5^оС – 82, при 10^оС – 41 сутки.

Температура также сказывается и на количестве потребляемой пищи. Личинка четвертой стадии колорадского жука потребляет ежедневно 638 мм² листьев картофеля при 36^о и только 215 мм² при 16^о. Существует температурный порог -10-13^о, ниже которого имаго перестает питаться. Максимум же пищи потребляется при 25^о. Кроме того, питание этого вида подчинено правильному суточному ритму, который при температурах выше оптимального уровня меняется на обратный: при температуре ниже 25^о насекомое ест больше днем, чем ночью, при температуре выше 25^о, наоборот.

Температура влияет также  на плодовитость. У колорадского жука наибольшая плодовитость отмечается при 25^о, так как при этой температуре продолжительность жизни оказывается у него наибольшей. Число яиц, откладываемых люцерновым долгоносиком Phytonomus posticus, очень тесно связано со средней температурой, у него ежедневные кладки увеличиваются за счет повышенной температуры. Стрекотание самцов, связанное с половой активностью, часто зависит от температуры. Цикады «поют» только при достаточно высокой температуре. Кваканье самцов зависит от температуры воздуха, причем у каждого вида происходит в специфических температурных пределах [Дажо, 1975, с. 104-105].

Таким образом, зависимость жизнедеятельности от действия температурного фактора меняется. Оказалось, что особи медуз Aurealia aurita собранные с северной части ареала, у берегов Канады, имеют максимальную скорость сокращения колокола при 18^о, что соответствует средней естественной температуре воды, тогда как особи, выловленные у берегов Флориды, имеют максимум скорости сокращения колокола при 29^оС. Иными словами, особи северных и южных популяций характеризуются разным тепловым оптимумом. Таким образом, реакция на температурный фактор у особей одного вида меняется в пространстве [Бродский, 1999, с. 40-41].

Закономерности развития связанные с температурой, особенно хорошо выявлены на насекомых и сельскохозяйственных растениях. Так, установлено, что яблоневая  плодожорка Laspeiresia pomonella в северной Украине при годовой сумме эффективных температур 930^оС дает лишь одно поколение, в лесостепной части Украины – два, а на юге, где сумма эффективных температур достигает 1870^оС, возможны три генерации за лето.

Таким образом, температурные условия среды непосредственным образом влияют на жизненные функции животных и растений, определяя их активность и деятельность в возникающих ситуациях. Все физиологические процессы растений и животных находятся под воздействием термических условий. Они особенно отчетливо влияют на фотосинтез и обмен веществ, потребление пищи, на плодовитость, уровень половой активности, двигательную активность, размножение и распространение живых организмов [Троян, 1989, с. 109].

3  Влияние температуры на географическое распределение

животных

Очень часто температура  является лимитирующим фактором, определяющим возможность (невозможность) обитания организмов в той или иной среде  обитания. Границы ареалов часто определяются температурой. Следует отметить, что очень часто главную роль в распространении видов играют не средние, а крайние температуры [Тупикин, 1999, с. 219].

Во Франции для многих видов максимальная высота распространения в горах зависит от низких температур. Ограничение ареалов многих видов Средиземноморской областью также связано с наличием чрезмерно низких температур вне ее пределов. Богомол обычно считается реликтовой формой теплолюбивой фауны, которая смогла сохраниться на южных склонах холмов Парижского района, в северной части Франции и Бельгии, а главным образом в Средиземноморской области. Фазмида Clonopsis gallica, обычная на юге Франции, заселяет некоторые благоприятные для нее биотопы лесов до Фонтенбло и Бретани. Крупные бескрылые саранчовые рода Ephippiger ограничены в своем распространении Средиземноморской областью, за исключением менее требовательного вида E.ephippiger, распространенного по всей Франции и достигающего даже Бельгии и Голландии. Северная граница распространения мокрицы Chaetophiloscia elongate совпадает со средней летней температурой 18-19^о, минимальной температурой, при которой происходит размножение вида. Перелетная саранча Locusta migratoria на севере Восточной Европы не заходит дальше июньской изотермы 20^оС. Северная граница распространения змей в связи с температурными различиями между континентами совпадает в Европе с 67^ос.ш., в Азии- с 60^о и в Америке- с 52^о. Южной границей их распространения в Южной Америке и в Австралии является 44^ою.ш. [Дажо, 1975, с. 93]. 

 Виды рептилий обыкновенная гадюка Vipera berus,обыкновенный уж Natrix natrix, живородящая ящерица Lacerta vivipara, ломкая веретеница Anguis fragilis, распространенные на севере до самых высоких широт, являются живородящими, так как яйцекладущие виды в слишком холодных районах не в состоянии размножаться просто потому, что их яйца там не развиваются. По той же причине большинство рептилий Альп и Пиренеев выше 1200 м представлено живородящими видами, в то время как ниже этого уровня господствуют яйцекладущие. Колебания температур в море служат для распространения многих стенотермных животных весьма эффективными барьерами [Дажо, 1975, с. 94].

Температура является физическим фактором среды, регулирующим численность  большинства видов пресноводных беспозвоночных и лимитирующим их географическое распространение, так как для  пресноводных экосистем характерны сильные и часто быстрые изменения  температуры воды в течение суток  и сезона. В то же время для  ряда видов Oligochaeta, включая Т. tubifex, характерно практически всесветное распространение, которое возможно лишь только при наличии эффективных механизмов приспособления этих червей к изменениям температуры окружающей среды в чрезвычайно широком диапазоне. Одним из механизмов, определяющих высокую приспособленность данных видов к изменению температуры окружающей среды в очень широком диапазоне, является агрегирующее поведение для формирования локальной химической среды, которая регулируется сигнальным увеличением температуры и обладает протекторным действием на организмы червей в условия теплового стресса [Калинникова, Гайнутдинов, Серазиев, Гайнутдинов, 2003, с. 223].

На характер распространения  видов может сказываться и  слишком высокая температура. Для  бабочки капустницы Pieris brassicae, распространенной в Европе и северо-западной Африке, южной границей ареала служит Палестина, в виду того что там слишком высокие летние температуры позволяют ей  размножаться только зимой. У некоторых морских видов наблюдается такое явление: держась в полярных водах на поверхности, они спускаются на экваторе на большие глубины в поисках необходимых для них низких температур. Такова, например, голотурия Elpidia glacialis. Подобное явление известно среди океанографов под названием «тропического погружения».

Ледниковые периоды позволили  бореальным видам, не переносящим высоких  температур, продвинуться далеко к  югу. После отступания ледников эти  виды смогли удержаться в горах, вдалеке  от их обычных ареалов. Такие виды называются аркто-альпийскими. Хорошим  примером может служить бабочка Colias palaeno, граница распространения которой на юге в равнинных местах доходит до изотермы января -1-2^оС и которая обитает в различных горных массивах за пределами основного ареала. Не менее показателен также характер распространения зайца-беляка Lepus timidus, куропатки Logopus mutus [Дажо, 1975, с. 96].

Организмы могут отчасти  избегать неблагоприятного температурного режима путем выбора соответствующих  микроклиматических условий. Очевидно, идеальным выходом является миграция на большое расстояние, которая позволяет  полностью освободиться от неблагоприятных  температурных и других факторов.

Влияние температуры на распределение личинок жуков-ксилофагов под корой деревьев зависит от их устойчивости к температуре. Теплолюбивые личинки златки дубровой Chrysobothris affinis держатся на верхней стороне срубленных деревьев, где температура выше; на боковых частях дерева они встречаются редко, а на нижней стороне, куда солнечные лучи не попадают, их совершенно нет.

Фауна насекомых в зарослях крапивы очень различна, в зависимости от того, находятся они на солнце или в тени. На солнце преобладают представители семейств тлей Aphidae и листоблошек Psyllidae, в тени - ногохвостки и клещи. В тропических лесах вертикальное распространение комаров определяется температурой. Нижний ярус имеет влажный климат с практически постоянной и несколько повышенной температурой; в верхнем ярусе колебания температуры отличаются большей амплитудой и климат напоминает атмосферный режим, существующий вне лесов. Из комаров семейства Culicidae самым распространенным является африканский комар Aedes africanu, обитающий на верху кроны деревьев; малярийный комар Anopheles gambiae, наоборот, держится преимущественно возле почвы [Дажо, 1975, с. 99].

Поскольку животные исторически приспособлены к определенным тепловым режимам, то совершенно очевидно, что температурный фактор имеет непосредственное отношение к распределению их на Земле и в той или иной степени обусловливает заселенность разных природных зон живыми организмами. Подтверждение этому служит тот факт, что значительное потепление, происходящее в течение последних 40-50 лет в арктических морях, сопровождается перемещением населяющих их животных с запада на восток. Так, сравнительно теплолюбивые обитатели вод северной Атлантики продвинулись в Баренцево и даже Карское моря, а холодолюбивые жители последних оказались далеко на востоке и севере. То есть температура оказывается важнейшим экологическим фактором, определяющим географическое распространение организмов.

 Часто температура  действует в качестве ограничивающего фактора. Лимитирующими (ограничивающими) факторами называют такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием) [Коробкин, 2005 с. 50].  Пределами толерантности (выносливости) для любого вида являются максимальная и минимальная температура, за пределами которых вид может погибнуть. Так, для многих видов максимальная высота распространения в горах зависит от температуры. Перелетная саранча на севере Европы не заходит дальше июньской изотермы 20^оС.  Муха цеце Glossina palpalis живет только в тропических областях Африки со среднегодовой температурой выше +20^оС.  Лось в Скандинавии встречается значительно севернее, чем в Сибири, хотя в Сибири средняя годовая температура выше. Причиной, препятствующей лосю расширить свой ареал на север в Сибири, оказываются низкие зимние температуры.

В большинстве наземных сред и водных сред температура не остается постоянной и может сильно изменяться. В тропических областях годовые колебания температуры выражены слабее суточных; наоборот, в умеренных и холодных областях наблюдается большая разница в температуре между зимними и летними температурами, превосходящая суточную амплитуду. Животные вынуждены были приспосабливаться к неблагоприятному зимнему сезону, при котором активная жизнь невозможна. То есть температура ограничивает во многих случаях географическое распространение видов [Воронков, 1999, с. 47].

Также, в распределении видов играет роль средняя годовая температура. Но значительно чаще лимитирующим фактором выступает не среднегодовая, а средняя температура  нескольких месяцев, наиболее важных в цикле развития вида. Это особенно проявляется у организмов, которые проводят неблагоприятный сезон в состоянии пониженной жизнедеятельности и таким образом избегают воздействия гибельных температур. Так, для кузнечика Ephippiger ephippeger в том же месяце необходима средняя температура, превышающая +13^оС; для перелетной саранчи Locusta migratoria в Восточной Европе требуется средняя июньская температура +20^оС [Дрё, 1976, с. 21].

Обыкновенная овсянка Emberiza citrinella, распространенная на большей части территории Евразии, - оседлая птица, зимующая даже в Сибири. Места гнездовий близко родственной ей садовой овсянки Emberiza hortulana заходят не столь далеко на север, но зато на юг - несколько дальше. Кроме того, садовая овсянка - типичная перелетная птица. Для обоих видов установлен определенный диапазон  температуры  комфорта, при котором обмен веществ наиболее сбалансирован и является поэтому наименее интенсивным. Выше и ниже этого диапазона интенсивность дыхания увеличивается. Наилучшая температура окружающей среды для овсянки обыкновенной - от 25 до 33°С, а для садовой - от 32 до 38°С. Итак, можно сделать вывод о том, что температурный фактор влияет в различной степени на распределение тех или иных животных. Но экологическая специфика различных организмов находится в тесной зависимости от целого ряда жизненных факторов. В итоге длительной эволюции в каждой географической зоне сложились определенные биоценозы, в которых произошло специфическое распределение организмов, наилучшим образом приспособленных к тем или иным условиях среды [Радкевич, 1997, с. 38].

4  Влияние низких температур и адаптации

Растения и животные в  ходе длительного эволюционного  развития приспособились к периодическим  изменениям температурных условий. Так, отношение к низким температурам характеризуется:

• Холодостойкостью – длительно переносят низкие положительные температуры – от +1 до +10°С. Нехолодостойки выходцы из тропиков – хлопчатник, рис, баклажаны;
• Морозостойкостью – не гибнут при температуре от -1 до -7°С. Все древесно-кустарниковые виды умеренных зон;
• Ледоустойчивостью – переносят кратковременное образование льда между клетками, после оттаивания продолжают жить.

Низкие температуры оказывают  часто катастрофическое действие на популяции животных: в районах, прилегающих  к северным границам ареала, вид  может стать более редким и  даже полностью исчезнуть. Кроме  того, морозы могут часто оказывать  косвенное влияние в связи  с тем, что пища, скрытая под  слишком толстым слоем льда и  снегом, становится совершенно недоступной  для животных [Дажо, 1975, с. 99].