Адам және жануарлар физиологиясы

Тітіркенгіштік дегеніміз тірі материяның сыртқы ортаның әсеріне зат алмасу үрдісін күшейтумен беретін жауабы. Тітіркенгіштік өсімдік жасушаларына да, жануарлар жасушаларына да тән қасиет. Тітіркенгіштік организмнің сыртқы ортаның құбылмалы жағдайларына бейімделуінің негізінде жатады.

Жануарлар жасушаларына тағы да бір ерекше қасиет - қозғыштық тән. Қозғыштық деп тірі жүйенің (жасуша, ұлпа, мүше, организм) сыртқы немесе ішкі орта тітіркендіргіштерінің әсерінен өзінің физиологиялық белсенділігін өзгертуін айтады. Қозғыштық толқын тәрізді ерекше үрдіс - қозудың негізінде жатады. Қозудың нәтижесінде жеке құрылымдарға тән әрекет атқарылады.

Нерв жүйесі жетілген жануарларда физиологиялық  реакциялардың ерекше түрі - рефлекс болады. Рефлекс деп организмнің сыртқы, не ішкі ортаның тітіркендіргіштеріне нерв жүйесінің қатысуымен беретін жауабын айтады. Мысалы, ауыз қуысының рецепторларын тітіркендіргенде сілекей бөлінеді, көздің қасаң қабығына әсер еткенде кірпік қозғалады т.с.с.

2 -ТАРАУ ҚОЗУ  ФИЗИОЛОГИЯСЫ

2.1. Қозғыш ұлпа және олардың физиологиялық қасиеттері

Эволюциялық даму барысында организм ұлпалары терең жіктеліп, жеке мүшелер белгілі бір қызмет атқаруға машықтанады. Осының нәтижесінде биологияның негізгі талабының бірі - организм мен сыртқы ортаның біртұтастығын сақтау заңдылығы қамтамасыз етіледі. Сыртқы орта жағдайлары үздіксіз өзгеріп отыратындықтан бұл заңдылықты сақтау үшін организм қоршаған орта жағдайына бейімделуге мәжбүр болады. Мұндай бейімделу үрдістері тірі құрылымдардың физиологиялық қасиеттері мен әрекеттерінің өзгеруі нәтижесінде жүзеге асады. Ал, аталған өзгерістер негізінде қозу мен тежелу үрдістерінің ара қатынасы жатады. Осыдан филогенездік даму барысында тірі құрылымдардың қоршаған орта жағдайына бейімделуінің нәтижесі ретінде ерекше қозғыш ұлпалар — нерв, ет және без ұлпалары пайда болған.

Қозғыш ұлпалар үш түрлі физиологиялық күйде - физиологиялық тыныштық, қозу және тежелу, болуы мүмкін. Қозғыш ұлпалар бір күйден екінші күйге баяу өрбіген сандық өзгерістер әсерінен өте шапшаң, секірмелі түрде көшеді,

Физиологияяық тыныштық деп жеке ұлпалар мен мүшелердің өздеріне тән әрекетін байқатпаған күйін айтады. Мысалы, бұлшық ет жиырылмаса, без сөл бөлмесе т.с.с, оларды тыныштық күйде деп есептейді.

Қозу деп тітіркендіру салдарынан жеке ұлпалар мен мүшелердің өзіне тән әрекетті атқаратындай белсенді жағдайға келуін айтады. Қозу түрлі физика-химиялық, функционалдық өзгерістер жиынтығынан тұратын күрделі биохимиялық реакция.

Тежелу - тірі құрылымдар әрекетінің толастауымен, бәсеңдеуімен сипатталатын ерекше биологиялық күй. Тежелу үрдісі де тірі ұлпаның тітіркендіргіштерге белсенді реакциясы нәтижесінде туындайды. Тежелу сыртқы белгілері жағынан физиологиялық тыныштыққа ұқсас. Бұл екі күй де ұлпалар мен мүшелер әрекетінің тиылуымен сипатталады. Бірақ тыныштық күй мен тежелудің арасында зор ішкі айырмашылық бар: тежелу кезінде ұлпалар мен мүшелердің қозғыштығы, лабилъділігі күрт төмендейді, теріс шыңды потенциал тіркеледі. Тежелу қозу үрдісімен бірлесе отырып тірі құрылымдардың сыртқы орта жағдайларына бейімделуін қамтамасыз етеді.

Кез келген тірі құрылымға тітіркенгіштік, қозғыштық, функционалды жылжымалық (лабильділік) қасиеттері тән.

Тітіркенгіштік деп тірі құрылымдардың тітіркендіруге өзіндік сипаты жоқ жалпылама реакциялармен - зат және энергия алмасу үрдісінің өзгеруімен - беретін жауабын айтады. Бұл реакцияларға шектелген сипат тән болады, олар тірі құрылымның белгілі бір жерінде шоғырланады, оның басқа учаскелеріне таралмайды. Тітіркенгіштік: - жануарлар жасушаларына да, өсімдіктер жасушаларына да ортақ қасиет. Оның әсерімен жасушалары мен ұлпалардың өсу және көбею үрдістері атқарылады, тірі құрылымдардың қоршаған орта жағдайына баяу морфологиялық бейімделуі жүреді.

Қозғыштык, деп тірі құрылымдардың - ет және нерв ұлпаларының тітіркендіруге таралатын әрекет потенциалымен - тітіркеніспен (импульспен), арнаулы өзіндік реакциялармен жауап беруін айтады. Қозғыштық тек жануарлар ұлпасына ғана тән қасиет. Бұл қасиет ерекше белсенді күй - қозу үрдісінің туындауына себепші болады.

Қозу үрдісі шектеулі немесе таралмайтын және таралатын бо-лып бөлінеді. Шектелген қозу түрін Н.Е.Введенский ашқан. Қозудың бұл түрі тітіркендіргіш күші табалдырықтан төмен болған жағдайда туындайды. Мүндай кезде ұлпаның қозған учаскесінде әлсіз теріс электр заряды пайда болады да, ол жан-жағына декрементті түрде (өше) жайылады. Сондықтан, бұл потенциал ұлпа бойымен таралмай, бірнеше милиметрден соң өшіп қалады. Тітіркендіргіш күші табалдырықтан жоғары болған жағдайда әрекет тогы пайда болып, қозу толқыны декрементсіз (өшпей) ұлпа бойымен жеке тітіркеніс түрінде таралады.

Функционалды  жылжымалық, немесе лабильділік, деп ұлпада дара қозу тітіркенісінің пайда болып және басылып (аяқталып) үлгеру шапшандығын айтады. Қозу толқынының ұзақтығы толық (абсолютгі) рефрактерліктің созылу мерзіміне тәуелді болады жөне ол ұлпадағы физиологиялық және биохимиялық үрдістердің шапшандығын, қарқындылығын бейнелейді. Сондықтан, жеке қозу толқынын тудыратын үрдістер неғүрлым шапшаң жүрсе, соғүрлым лабильділік жо ғары болады, демек ұлпада белгілі мерзім ішінде туындап және өшіп үлгеретін қозу толқынының саны көп болады. Лабильділік 1 с ішінде тітіркендіруге жауап ретіне пайда болып үлгеретін қозу толқынының санымен өлшенеді.

Лабильдік тірі құрылымның физиологиялық күйіне байланысты құблып отырады. Әрекет үстінде лабильділіктің бастапқы деңгейімен салыстырғанда жоғарылай немесе төмендей өзгеруін А.А.Ухтомский ырғақ игеру деп атаған. Ырғақ игеру организмнің жеке мүшелері қызметінің арасындағы үйлесімдіктің негізі болып табылады. Ұлпа әрекеті үшін тиімді тітіркендіру ырғағын оптималъды ыргақ деп атайды. Ұлпаны мұндай ырғақпен тітіркендіргенде әрбір жаңа тітіркеніс рефрактерліктің экзальтация (лепілдеу) кезеңіңде туындайды да, мықты жауап реакция тудырады.

Тітіркендіргіш  жиілілігі оптимальды ырғақтан асып кетсе, тірі құрылымның жауап реакциясы нашарлайды. Тітіркендірудің мұндай ырғағын пессимумдік ығақ деп атайды. Пессимум - тітіркендіру жиілігі лабильділік шегінен асып кеткенде байқалады. Мұндай жағдайда бірінші тітіркендіргіш әсерімен ұлпа қозады да, келесі тітіркендіргіш әсері оның толық рефрактерлік күйге өткен кезімен сәйкес келеді. Сондықтан, келесі тітіркендіргіштерге жауап қайтарылмай, рефрактерлік күй тереңдей түседі. Осыдан жиі ырғақты тітіркендіргіштер ұлпаның лабильділігін төмендете түседі де, қозу үрдісі емес, керісінше, тежелуді тудырады.

Оптимум және пессимум құбылыстары барлық ұлпаларға тән жалпы биологиялық қасиет. Бапты (оптимальды) тітіркендіру ұлпалар реакциясына жағымды ықпал жасаса, күші, жиілілігі, әсер мерзімі шекпен артып кеткен тітіркендіргіштер жеткіліксіз (пессимальды) реакциялар тудырады.

2.2. Қозу үрдісі, оның  даму сатылары

Ұлпаларда пайда болатын қозу үрдісі тұтасқан, толассыз жүретін құбылыс емес, ол үздік-үздік, белгілі бір ырғақпен туындап отыратын үрдіс. Оның себебі тітіркеністің пайда болып, дамуы кезінде ұлпалардың қозғыштық қасиетінде сатылы өзгерістер байқалады. Ұлпадағы деполяризация нәтижесінде шектеулі қозу пайда болған кезде аз мерзімге қозғыштық жоғарылайды. Шектелген қозу таралатын қозуға айналғанда, натрий иондары жасуша ішіне көп мөлшерде еніп кетеді де, әрекет потенциалының шыңы (спайк) туындайды. Осы сәтте ұлпаның қозғыштығы күрт төмендейді, оның тітіркендіруге сезімталдығы жоғалады, қосымша тітіркендіруге жауап реакция болмайды. Қозудың дамуының бұл сатысын толық (абсолюттік) рефрактерлік саты дейді. Абсолюттік рефрактерлік саты әрекет потенциалының өрлеу кезімен сәйкес келеді де, жылы қанды жануарлардың миелинді нерв талшықтарында 0,5-1 мс, бұлшық етге -2,5-3 мс, ал жүрек еттерінде - 300-400 мс уақытқа созылады.

Қозудың осы  сатысынан кейін ұлпалардың қозғыштьгғы біртіндел бастапқы қалпына келеді - салыстырмалы рефрактерлік саты басталады. Ол реполяризациямен - әрекет потенциалы шыңының төмендеп, оның іздік реполяризацияға айналған кезеңімен сәйкес келеді. Бұл саты нерв талшықтарында 1-10 мс, ал ет талшықтарында - 30 мс дейін созылады. Осыдан соң экзальтация сатысы деп аталатын қозғыштықтың жоғарылау кезеңі басталады. Мерзім жағынан бұл кезең іздік реполяризацияның соңымен сәйкес келеді. Экзальтация сатысының ұзақтығы нервте — 20 мс, бұлшық етте -50 мс шамасыңда.

Экзальтация сатысынан соң субнормалы саты басталады, ол іздік гиперреполяризациямен сәйкес келеді. Бұл кезеңде ұлпалар қозғыштығы тыныштық сатысымен салыстырғанда төменірек болады.

Қозу табиғатын  түсіндіретін мембраналық теорияға сәйкес рефрактерліктің абсолютгік сатысы натрий иондарының жасуша ішіне өтуінің тиылып, мембрананың калий иондары үшін өтімділігінің жоғарылауымен байланысты. Осының нәтижесінде мембрананың қозғыштығы уақытша жойылып, онда тітіркендіруге жауап ретіңде әрекет потенциалы туындамайды.

Рефрактерліктің салыстырмалы сатысында натрий иондарының өтімділігін төмендетіп, калий иондарының өтімділігін жоғарылататын жағдайлар жойылып, мембрананың тыныштық күйіндегі қасиетгері қалпына келеді. Осының нәтижесінде жасушалар мембранасының қозғыштығы мен әрекет потенциалын тудыру қабілеті біртіңдеп қалпына оралады. Дегенмен, бұл кезеңде қозғыштық қабілет төмен деңгейде болады, сондықтан қозу үрдісін тудыру үшін тітіркендіргіш күші зор болу керек.

Рефрактерліктің экзальтация сатысыңда жасушаларда қалыптастыру үрдісі толығымен аяқталады. Үйексіздену (мембраналық потенциал деңгейінің томендеуі) аяқталып, жасушаның қозғыштығы жоғарылайды. Осы кезде жасушаның тітіркендіргішке сезімталдығы күшейеді, ұлпа келесі қозу үрдісіне дайын күйге оралады.

Рефрактерліктің субнормалды кезеңі іздік гиперүйектену (мембраналық потенциал деңгейінің жоғарылауы) кезінде туындайды. Бұл мерзімде тыныштық потенциалының деңгейі жоғарылайды, сондықтан үйексіздену үрдісін тудыру үшін күшті тітіркендіргіш қолдану қажет.

2.3. Тітіркендіргіштер,  олардың жіктелуі

Тітіркендіргіш  дегеніміз өз әсерімен тірі ұлпаларда қозу үрдісін тудыратын ішкі немесе сыртқы орта факторлары, агенттері. Олар бірнеше принцип негізінде жіктеледі.

Табиғатына байланысты тітіркендіргіш химиялық (қышқылдар, сілтілер, тұздар, улар т.б.), физикалық (механикалық, термиялық, электрлік, сәулелік, дыбыстық т.б.), биологиялық (микробтар, вирустар, гормондар т.б.) болып бөлінеді.

Ұлпалар мен жалпы организмге ететін әсерінің мәніне қарай тітіркендіргіштер үйреншікті (адекваггы) және тосын (инадекватгы) болып бөлінеді. Ұлпалар мен құрылымдар әсеріне эволюциялық даму барысында жақсы бейімделген, сондықтан оларға қалыпты, табиғи жағдайда әсер ететін тітікендіргіштерді уйреншікті тітіркендіргіш дейді. Мысалы, ет талшықтары үшін нерв тітіркенісі, көз фоторецепторлары үшін — сәуле, есту рецепторлары үшін - дыбыс толқыны т.с.с. үйреншікті тітікендіргіш болып табылады. Ұлпалар мен мүшелерге табиғи жағдайда әсер етпейтін тітікендіргіштерді - тосын тітіркендіргіш дейді. Қалыпты жағдайда олар ұлпаларда қозу үрдісін тудырмайды, бірақ әсер күші мен тітіркендіру мерзімі жеткілікті болғанда олар қозу үрдісін тудыра алады. Мысалы, әр түрлі механикалық факторлар (соғу, шаншу, қысу т.б.), электр тогы, қышқылдар әсерімен бұлшық ет жиырылады.

Әсер  кушіне қарай тітікендіргіштер табалдырықты, табалдырықтан жоғары және табаддырықтан төмен болып бөлінеді. Тітіркендіргіштің қозу үрдісін тудыратын ең аз шамасын табалдырықты тітіркендіргіш, немесе бастау куш, дейді. Әсер күші табалдырықтан кем тітікендіргішті табалдырықтан төмен, ал табалдырықтан артықтарын - табалдырықтан жоғары тітіркендіргіштер дейді.

2.4. Тіркендірудің   заңдары 

Физиологиялық үрдістерді зертгеу мақсатында тосын (инадекватты) тітікендіргіш болса да электр тогы кең қолданылады. Оның себебі - токтың күшін, әсер уақытын, градиентін дәл шамалауға және тез өзгертуге болады. Сонымен қатар электр тогы табиғаты жағынан организмде пайда болатын биотокқа ұқсас, сондықтан ол организмде терең аутқулар туғызбайды, ұлпаларды зақымдамайды.

Организмде  нерв ұлпасы электролит болып табылады да, тоқты жақсы өткізеді. Оларға түрақты токпен әсер етсе, иондар алмасу үрдісі жүріп, анодқа (оң өріске) - аниондар (теріс зарядты иондар), катодқа (теріс өріске) - катиоңдар (оң зарядты иондар) жиналады. Е.Пфлюгер деректеріне сәйкес тұрақты ток ұлпаны тек электр тізбегі тұйықталған (электродтар тигізілген) және ажыраған (электродтар алынған) кезде ғана тітіркендіреді. Сонымен қатар, мұндай жағдайда ұлпаның тек электродтар жанасқан жері ғана тітіркенеді. Орташа күші бар ток тізбегі тұйықталғанда қозу - катодта, ал ажыраған кезде - анодта пайда болады. Осы құбылыс тітікендірудің өрістік заңы деп аталады.

Тітіркендіру деп әр түрлі тітікендіргіштердің тірі ұлпаларға әсер етуін айтады. Тітіркендіру нәтижесінде ұлпаларда қозу үрдісі туындайды.

Ұлпалар физиологаялық тыныштық күйінен қозу жағдайына көшу үшін тітікендіргіштің белгілі деңгейде күші, әсер мерзімі және әсер күшінің өсу шапшаңдығы (градиенті) болуы керек. Сондықтан тітікендіргіш әсерінің сипаты мен организмнің жауап реакциясының арасында белгілі байланыс болады. Осы байланыс тітіркендірудің үш заңы түрінде бейнеленеді.

Куш заңы - тітікендіргіш неғүрлым күшті болса, соғүрлым (белгілі бір шекке дейін) ұлпаның жауап реакциясы да күшті болады. Қозу үрдісін тудыру үшін тітікендіргіштің белгілі шамада күші болу керек. Қозу үрдісін тудыруға қажет тітікендіргіштің ең аз күшін тітікену табалдырыгы, немесе бастау күш, деп атайды. Бұл күш мөлшері ұлпаның қозғыштығына байланысты. Ұлпа қозғыштығы неғүрлым жоғары болса, оның тітікену табалдырығы төмен болады. Сондықтан, бұл күшті қозу табалдырыгы деп те атайды. Қозу табалдырығын реобаза деген атаумен сипаттайды.

Мерзім заңы - тітікендіргіштің әсер мерзімі неғүрлым ұзақ болса, соғүрлым (белгілі бір шекке дейін) ұлпаның жауап реакциясы күшті болады. Қозу үрдісі пайда болу үшін тітікендіргіш әсері белгілі бір мерзімге созылуы керек. Табалдырықты тітікендіргіш (реобаза) әсерімен қозу үрдісінің пайда болуы үшін қажет уақыттың ең аз шамасын әсер мерзімі, немесе тиімді мерзім, деп атайды. Тітіркендіргіш күші өскен сайын әсер мерзімі қысқара түседі, соңдықтан физиолоиялық тәжірибелерде хронаксия деген шаманы анықтайды. Хронаксия деп екі еселенген реобаза әсерімен қозу үрдісі пайда болу үшін қажет уақытты айтады. Хронаксия мөлшері ұлпа құрылымына, мүшелер мен жалпы организмнің физиологиялық күйіне байланысты өзгереді. Мысалы, қозғалтқыш нерв хронаксиясы 0,09-0,2 мс, вегетативтік нервте ол 5 мс, қаңқа еттерінде - 0,2-0,4 мс. Бүккіш еттер хронаксиясы жазғыш етгермен салыстырғанда 1,5 - 2 есе аз болады. Ең үзақ хронаксия қарын, ішек және жатырдың бірыңғай салалы етгеріне тән.