Адам және жануарлар физиологиясы

Градиент  заңы - қозу үрдісі туындау үшін тітікендіргіш күшінің өсу шапшандығы маңызды рөл атқарады. Тітіркендіргіш күші неғұрлым күрт өссе, соғүрлым (белгілі бір шекке дейін) тірі ұлпа реакциясы күшті болады. Тітіркендіру градиенті азайса, қозғыштық табалдырығы жоғарылайды. Тітіркендіргіш күші баяу өссе, қозу үрдісі туындамай да қалады. Күші баяу өскен тітіркендіргішке ұлпалардың бейімделуін аккомодация деп атайды. Аккомодация неғүрлым тез жүретін болса, соғүрлым тітіркендіргіш күші тез өсу керек.

2.5. Тыныштық  потенциалы, олардың пайда болуы

Тыныштық  потенциалы немесе мембраналық потенциал, деп физиологиялық тыныштық жағдайында жасуша цитоплазмасы мен жасуша аралық сүйықтық арасында байқалатын биоэлектрлік потенциалдар айырмасын айтады. Тыныштық потенциалы жасуша мембранасының сырт және іш жағында калий, натрий жоне хлор иондары концентрациясының тең болмауының және мембрананың осы иондарды өткізу кабілетінің әртүрлі болуының салдарынан туындайды. Нерв және ет жасушаларында тыныштық потенциалының деңгейі 60-90 мВ шама-сында қалыптасады және де, мембрананың сыртқы беткейі оң, ішкі беткейі теріс зарядталады.

Тыныштық  жағдайында жасуша мембранасының калий иондары үшін өтімділігі өте жоғары болады. Онымен салыстырғанда натрий иондарының өтімділігі 25 есе, хлор иондарының өтімділігі - 2 есе аз деңгейде сақталады. Осының салдарынан нерв пен ет жасушаларының цитоплазмасында жасуша аралық сүйықпен салыстырғанда калий ион-дары 30-50 есе көп, натрий иондары 8-10 есе, хлор иондары - 50 есе аз болады. Қүрамында диссоциацияланған фосфаттар мен гидроксильдік тоіггардың болуымен байланысты мембрана катион-дармен салыстырғанда аниондарды нашар өткізеді.

Мембраналық теорияға сәйкес тыныштық потенциалы иондардың мембрана арқылы ықпалды және ырықсыз өтуімен байланысты қалыптасады. Иондардың ықпалды (пассивті) қозғалысы олардың концентрациялық градиентіне сәйкес ешқандай қуат шығынынсыз атқарылады. Жасуша ішінде калий иондары еркін күйде болады да, олар концентрациясы көп жақтан концентрациясы аз жаққа өтіп, жасушааралық сүйыққа жайылып кетпей, жасуша ішіндегі аниондар ықпалымен жасуша мембранасының сыртқы беткейінде жинақталады. Жасуша ішінде негізінен органикалық қышқылдар (аспарагин, сірке, пропион т.б. қышқылдар) аниондары шоғырланады. Олар мембрана-дан өте алмайды, сондықтан оның ішкі беткейінде жинақталады. Калий иондары оң, ал аниондар теріс зарядты болғандықтан, мембрананың сыртқы беткейі оң, ішкі беткейі теріс зарядталады.

2.6. Әрекет потенциалы, оның туындау механизімі

Нерв пен  ет ұлпалары қозған кезде байқалатын биоэлектрлік потенциалдыңшапшаңтербелістерін әрекет потеңциалы дейді. Әрекет потенциалы ұлпаның қозған және қозбаған учаскелерінің арасында зарядтар айырмасының пайда болуынан туындайды. Ұлпаның қозған учаскесінде теріс заряд, қозбаған учаскелерінде оң заряд қалыптасады.

Әрекет потенциалы 0,5-0,8 мс созылатын потенциал шыңы және іздік потенциалдан түрады. Әрекет потенцишіының шыңы қозу үрдісі кезінде туындайды да, ол өрлеу және төмендеу сатыларынан қүралады. Шыңның өрлеу сатысында алдымен мембрананың бастапқы үйегі (орісі) жойылады, сондықтан оны үйексіздену деп атайды. Осыдан кейін потенциал белгісі өзгереді - реверсия байқалады. Шыңның төмендеу сатысында мембрана заряды тыныштық кездегі деңгейге оралады, оны кері үйектену деп атайды. Кері үйектену жағдайында іздік үйексіздену жөне іздік гиперүйектену қүбылыстары байкалады (1-сурет).

Мембраналық теорияға сойкес әрекет потенциалы ұлпаның қозған және қозбаған учаскелері арасыңда потенциалдар айырмасының пайда болуына байланыспы туындайды. Ұлпаның қозған жерінде теріс заряд қалыптасып, қозбаған жерінде оң заряд сақталады. Әрекет потенциалы мембрана арқылы иондар легінің өту жылдамдығының өзгеруімен байланысты туындайды. Алдымен тітіркендіргіш әсерімен жасуша мембранасында үйексіздену үрдісі жүреді. Үйексіздену белгілі шекке жеткенде натрий арналары ашылып, мембрананың натрий иондарына өтімділігі тыныштык, күймен салыстырғанда 500 есе артады. Осының нәтижесінде оң зарядты натрий иондарының басым бөлігі жасуша ішіне өтеді де, жасуша аралық сұйықта қалған аниондар (негізінен хлор иондары) мембрана беткейін теріс зарядтайды. Аз ғана уақытган кейін (0,5-1,5 мс) бұл арналар жабылып, натрий иондарының жасушаға өту қарқыны төмендейді. Осыдан кейін мембрананың калий иондарына деген өтімділігі 10-15 есе артады. Бұл иондар жасушадан жылдам шығады да, жасуша мембранасының бастапқы өрісі қалпына келтіріледі, басқаша айтқанда мембрана сырт жағынан оң, іш жағынан теріс зарядқа ие болады.

Натрий арнасы тез ашылатын және баяу жабылатын болып екіге бөлінеді. Натрий иондарының өтімділігінің өсуі тез ашылатын (жандандырушы) арналар қақпаларының ашылуымен байланысты, ал оның төмендеуі - баяу жабылатын қақпалардың жабылуымен байланысты.

Калий арналарында тек жандандырушы қақпақшалар ғана болады. Тыныштық жағдайында бұл қақпақшалардың тек бір бөлігі ғана ашық болады. Әрекет потенциалының өрлеу сатысында ашық қақпақшалар саны өседі де, мембрананың калий иондары үшін өтімділігі артады. Тыныштық потенциалы қалпына келгеннен соң калий арналары қақпаларының бір бөлігі жабылып, мембрананың калий иондарына деген өтімділігі бастапқы деңгейіне оралады.

Сонымен, әрекет потенциалы жасуша мембранасы арқылы иондар легінің өтуімен байланысты қалыптасады. Натрий иондарының жасуша ішіне өтуі мембрананы кері зарядтап, жасушадан калийдің шығуы бастапқы тыныштык, потенциалын қалпына келтіреді.

Біріңғай салалы ет талшықтарында әрекет потенциалын тудыруда натрий және калий иондарымен бірге кальций иондары да қатысады.

 Биотоктадың туындауының теориялары

Биотоктар табиғатын  түсіндіру максатында бірнеше теориялар ұсынылған. Солардың алғашқыларының бірі 1896 жылы В.Ю.Чаговец ұсынған альтерациялық немесе диффузиялық теория. Бұл теорияға сәйкес ұлпаның закымданған немесе тітіркелген учаскесінде зат алмасу үрдісі күшейіп, көп молшерде Н₂СО₃ бөлінеді. Аталған қьшқыл Н⁺ және НСО₃^- иондарына ажырағаннан (диссоциацияланғаннан) соң оң зарядты сутегі иондары ұлпаның басқа учаскелеріне тез өтіп кетеді де, теріс зарядты НСО₃^- иондары зақымданған, немесе қозған, участкеде қалып қояды. Осының нәтижесінде ұлпаның сау және зақымданған, немесе қозбаған және қозған, учаскелерінің арасыңда потенциалдар айырмасы пайда болады.

1902 жылы Ю.Бернштейн  биотоктың пайда болуының мембраналық теориясын ұсынды. Бұл теорияға сәйкес жасуша жартылай өтімді жарғақпен - мембранамен қапталады. Ол катиоңдарды өткізіп, аниондарды өткізбейді. Осының нәтижесінде жасуша мембранасы сырт жағынан оң, ал іш жағынан теріс зарядталады. Жасуша зақымданғанда, немесе тітіркенгенде, мембрана арқылы аниондар сыртқа шығады да, жасуша беткейі теріс зарздталып, ұлпаның зақымданған, немесе тітіркенген, учаскесі мен зақымданбаған, қозбаған учаскелері арасында потенциалдар айырмасы пайда болады.

А.Ходжкин, А.Хаксли және Б.Катц 50-жылдардың соңыңда мембраналық теория негізінде мембрана-иондық, немесе натрий-калийлік сорап, теориясын ұсынған. Қазіргі кезде жасуша мембранасының белоктар мен липидтерден тұратын күрделі құрылым екені дәлелденген. Оның қалындығы 6-10 нм шамасында болады. Мембранада фософолипидтер екі қабат құрайды. Белоктар молекуласы осы фосфолипидтер қабатына ене орналасады. Белок молекуласының бір бөлігі фосфолипидтердің қос қабатына ене орналасса, оның бір бөлігі фосфолипидтерге тек жанасып тұрады. Ерекше белоктар мембрананы қиып өтеді де, майда арналар, немесе тар жасушылар түзеді. Бұл арналар арнаулы тасымалдаушы жүйеден және мембрананың электрлік өрісін реттеп отыратын қақпалық механизм - қақпақшалардан қүралады. Қақпақшалар не ашық, не жабық күйде болады. Әрбір ионның өзіне тән өтер жолы — арналары, болады. Нерв және ет жасушаларында натрий, калий, кальций және хлор жолдары анықталған. Олар белгілі бір зарядтың әсерімен тығындалып, істен шығады. Мысалы, натрий арналарын тетрадоксин, калий арналарын - ве-рампил, нифедипин сияқты органикалық қосылыстар істен шығарады. Калийлік арналар диаметрі - 0,3 нм, натрийлік арналар диаметрі - 0,5 нм шамасында.

Тыныштық жағдайында жасуша мембранасының өтімділігі әртекті иондар үшін әр түрлі. Оның калий иоңдарына өтімділігі өте жоғары. Калиймен салыстырғанда натрий иондарының өтімділігі 25 есе, хлор иондарының өтімділігі - 2 есе кем. Осыдан нерв пен ет жасушаларының цитоплазмасыңда жасушааралық сұйықпен салыстырғанда калий иондары 20-50 есе көп, натрий иондары 8-10 есе, хлор - 50 есе аз болады. Мембрана катиондармен салыстырғанда аниондарды нашар өткізеді. Бұл мембрана құрамында диссоциацияланған фосфаттар мен гидроксильдік топтардың болуымен байланысты. Дегенмен, мембрана өтімділігі ұлпаның функционалдық жағдайына байланысты өзгеріп отырады. Мысалы, тыныштық жағдайында мембранадан калий иондары натриймен салыстырғанда 20-100 есе жылдам өтсе, қозу кезінде мембрананың натрий иондарын өткізу қабілеті артады.

Қозу үрдісіне нерв немесе ет талшықтары бойымен таралу қасиеті тән. Қозу өрекет потенциалы түрінде таралады. Өзінің күші жағынан әрекет потенциалы ұлпаның қатар жатқан учаскесін тітіркендіруге қажет табалдырықты күштен 5-10 есе басым келеді.

Әрекет потенциалы айналмалы, немесе шектелген, токтың пайда болуы нәтижесінде таралады. Қозғыш ұлпаның белгілі бір учаскесі қозып, әрекет потенциалы туыңдаған кезде осы қозған жөне көршілес қозбаған учаскелер арасында потенциалдар айырмасы пайда болады. Осы потенциалдар айырмасы мембрананың қозған және қозбаған учаскелерінің ішкі және сыртқы беттерімен айналып отыратын шектелген, айнапмалы токтың пайда болуына соқтырады. Мембрананың ішкі беткейінде ток қозған учаскеден қозбаған учаскеге, ал сыр-тқы беткейіңде - қозбаған участкеден қозған учаскеге бағъггталады. Айналмалы токтың әсерімен мембрананың қозбаған учаскесі тітіркеніп, осы жерде әрекет тогы пайда болады, ал алғашқы қозған учаскеде тыныштық потенциалы қалпына келеді. Осы үрдіс қайталана отырып, қозу импульстің мембрана бойымен өшпей, ілгерілей таралуын қамтамасыз етеді. Импульстердің кері бағытта оралуына қозу толқыны өткен учаскеде рефрактерлік аймақтың пайда болуы мүмкіндік бермейді.

Ет және миелинсіз (үлпексіз) нерв талшықтарында қозу импульсі мембрана бойымен қозған бөліктен іргелес жатқан қозбаған бөлікке біркелкі, үздіксіз таралады. Бұл мембрана кедергісінің мардымсыз болуымен байланысты.

Миелинді (улпекті) нерв талшықтарында айналмалы ток тек қана іргелес орналасқан қозған және қозбаған Ранвье үзілімдері арасында пайда болады. Айналмалы токтың осы үзілімде шығуы мембрананы үйексіздендіріп, әрекет потенциалын тудырады. Осымен байланысты қозу толқыны миелинді нерв талшықтарымен секірмелі, салътаторлы түрде ырғып тарайды. Қозу импулъсі мұндай сипатпен тарағанда қуат аз шығындалады және оның таралу жыл-дамдығы шапшаңдайды.

2.7. Парабиоз туралы ілім

Парабиоз деп тірі ұлпаның күшті немесе үзақ тітіркендіруге тіршілік белгілерін (қозғыштық, өткізгіштік) уақытша, қайтарымды сипатга жоғалтуымен жауап беруін айтады. Бұл ілімнің негізін орыс ғалымы Н.Е.Введенский (1901) салған. Ол ұзаққа созылған тітіркендіру әсерімен нерв талшықтарында шектелген, таралмайтын қозу үрдісін, пайда болу зандылықтарын ашып, қозғыш ұлпаларда функционалдық өзгерістердің белгілі жүйемен әртүрлі сатыларда өрбитінін анықталған.

Парабиоз  үш сатыда дамиды. Оның алғашқы сатысында  нервті тітіркендіргенде күші мен жиілілігі әр түрлі тітіркендіргішке ет бірдей күшпен жиырылу арқылы жауап береді. Лабильділік өзгерісіндегі бұл сатыны Н. Е. Введенский теңестіру, немесе трансформациялау сатысы деп атаған. Осыдан кейін препарат күшті және жиі тітіркендіргішке әлсіз күшпен, ал әлсіз және сирек тпіркендіргішке - күшті реакциямен жауап береді. Бұл күйді бұрмалау, немесе парадоксалъдық саты деп атайды. Одан әрі препарат ешбір тітіркендіргішке жауап бермейді. Бұл тежелу сатысы. Тітіркендіргіш әсері одан әрі жалғасса, тежелу сатысы тереңдеп, тіршілік белгілері жойылады, парабиоз күйі қалыптасады. Ал тітіркендіргіш әсері тиылса, біртіндеп ұлпаның бастапқы функционалдық күйі қалпына келеді. Парабиоздан ұлпа кері тәртіппен шығады: алдымен ол тежелу сатысына, содан кейін бұрмалау және теңестіру сатыларына көшіп, біртіндеп оның қалыпты функционалдық күйі орнығады. Тітіркендіргіш әсері тиылмай, жалғаса берсе, парабиоз тіршіліктің тоқтауына - өлімге алып келеді,

Парабиоз сатылары тіткендіргіштің күшті әсерінен ұлпаларда туындайтын функционалдық өзгерістердің, онымен байланысты өтюзгіштіктің төмендеуі салдарынан дамиды. Парабиоздың теңестіру сатысы ұлпаның альтерацияланған (еліткен) бөлігінің тітіркендіргіш әсеріне үйлесімді жауап қайтара алмауынан туындайды. Ұлпаның альтерацияланған бөлігі жиі, немесе күшті, тітіркендіргіштерге өз лабильділігіне сәйкес әрекет сипатын өзгерте жауап қайырады, сондықтан жауап-реакция күші тенгеріледі.

Парабиоздың бұрмалау сатысында лабилділікгің одан әрі төмендеуі салдарынан альтерацияланған бөлікке күшті тітіркеніс толық (абсолютгі) рефрактерлік жағдайында жетеді де, пессимумның туындауына себепкер болады. Бұл бөліктен тек әлсіз, сирек тітіркеністер ғана өтеді, себебі ол рефрактерлік күйдің салыстырмалы немесе экзальтациялық сатысында әсер етеді. Осыдан күшті, немесе жиі, тітіркендіргіш - әлсіз, ал әлсіз, немесе сирек, тітіркендіргіш - күшті жауап тудырады,

Тежелу сатысы лабильділіктің одан әрі төмендеп, толық рефрактерлік күйдің ұзара түсуімен байланысты туындайды. Мұндай жағдайда әрбір тітіркендіргіш әсері толық рефрактерлік кезеңмен сәйкес келеді де, қозу альтерацияланған бөлікген өткізілмейді. Осы жерге келіп жеткен қозу толқыны өзі ғана өшіп қоймай, сол жерде тітіркендіргіш әсерінен туындаған қозуды да өшіреді. Ұлпаның альтерацияланған бөлігі қозуды өткізбегенімен, өзінің қозғыштығын жоғалтпайды. Сондықтан, ұлпаның мұндай бөлігінде ерекше, ұзақ мерзімді сатылы қозу үрдісі туындайды. Н.Е.Введенскийдің парабиоз туралы ілімі қозу мен тежелудің өзара тығыз байланысты үрдістер екенін анықтауға мүмкіндік берді. Бұл екі құбылыс организмнің тітіркендіруге қайтаратын жауабының екі түрлі бейнеленуі. Олардың туындауы ұлпаның лабильділігіне байланысты. Лабильділік жоғары болса тітіркендіргіш әсерінен пайда болған қозу толқыны еш өзгеріссіз тарайды, ал ұлпа лабильділігі төмендесе - қозу үрдісінің өткізілуі нашарлап, тежелу үрдісі пайда болады. Қозғыш ұлпада шектелген, таралмайтын қозу үрдісі туындаса, шектен тыс қозу саддарынан тежелу үрдісі пайда болады. Демек, қозу мен тежелу үрдістерінің негізі бір, тежелу - қозу үрдісінің дамуындағы белгілі бір сапалық сипаты өзгеше саты. Қозу мен тежелу қозғыш ұлпа әрекетінің екі түрде бейнеленуі.