Лишайники

Лишайники представляют своеобразную груп пу комплексных организмов, тело

которых всег да состоит из двух компонентов – гриба и водо росли

Томский   Государственный

Педагогический Университет

Кафедра

Курсовая работа

 

на тему : «Лишайники»

Выполнил:

 

ст.гр.161

 

Перекатова Е.В.

 

Руководитель:

 

Угай Т.Г.

Томск-99

СОДЕРЖАНИЕ 

СОДЕРЖАНИЕ _____________________________________________________________ 2

 

Лишайники

и их отличие от других растений __________________________________ 3

 

Компоненты

лишайников и их взаимоотношение _______________________________ 4

 

Грибной

компонент (микобионт) _____________________________________________ 4

 

Водорослевый

компонент (фикобионт) _______________________________________ 5

 

Взаимоотношения

гриба и водоросли в  теле лишайника. _________________________ 6

 

Внешнее

и внутреннее строение лишайников __________________________________ 11

 

Морфология

слоевища лишайников _________________________________________ 11

 

Накипные

лишайники _____________________________________________________ 13

 

Листоватые

лишайники ____________________________________________________ 17

 

Кустистые

лишайники _____________________________________________________ 21

 

Анатомия

слоевища лишайников ____________________________________________ 23

 

Органы

размножения лишайников ____________________________________________ 28

 

Физиологические

и экологические особенности  лишайников _____________________ 33

 

Способы

питания лишайников ______________________________________________ 33

 

Химический

состав лишайников ____________________________________________ 35

 

Лишайники

– организмы гигиенометры ______________________________________ 36

 

Роль

лишайников в природе ________________________________________________ 39

 

Литература _______________________________________________________________ 41

В МИРЕ ЛИШАЙНИКОВ

Мимо малого мира

проходишь ты как посторонний.

Сев на камень, вглядись в  удивительный микрорельеф.

На лесном валуне - между  мхами - причуды кладонии.

Эти формы познай, их фантастику запечатлев.

 

Будто явлен в модели

нам образ другой биосферы!

Вот лишайник - как рюмочка, рядом-как гранистый лед.

А наросты цетрарий похожи на дебри Венеры,

Через эту чащобу торопится  жук-вездеход.

 

Без лишайников Север

всю прелесть бы сразу утратил,

Потому изучаю палитру  задобренных скал.

 

Ю. Линник

Лишайники и их отличие от других растений

Лишайники представляют своеобразную группу комплексных организмов, тело которых всегда состоит из двух компонентов – гриба и водоросли. Сейчас каждый школьник знает, что в   основе биологии лишайников лежит

явление   симбиоза – сожительства двух различных организмов. Но еще немногим более ста лет   назад лишайники были для ученых великой   загадкой, и открытие Симоном Швенденером в 1867 г. их сущности

оценивалось   как одно из наиболее

удивительных открытий   того времени. Однако как организмы лишайники были известны ученым и в народе задолго до открытия   их сущности. Еще великий Теофраст   (371 – 286 до н. э.), «отец ботаники», дал описание двух лишайников – уснеи ( Usnea ) и рочеллы ( Rоссе11а). Последнюю уже тогда

использовали для получения  красящих веществ. По степенно количество известных видов лишайников возрастало. Правда, в те времена их называли нередко то мхами, то водорослями, то   даже «хаосом природы» и «убогой нищетой растительности».

Сейчас  известно более 20000 лишайников.   И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных

видов.

 

В

настоящее время лихенология (лат. Lichen – лишайник) – наука о лишайниках   –

изучает сложный

комплекс проблем, связанных    с

возникновением, филогенией, строением, систематикой, биохимией, физиологией,

распространением и экологией  лишайников. Ниже эти   вопросы будут освещены.

 

Чем

же лишайники отличаются от других растений?

 

Во-первых, специфичный признак  лишайников -

симбиотическое сожительство двух разных организмов - гетеротрофного гриба

(микобионта) и автотрофной водоросли (фикобионта).

 

Во-вторых, лишайники образуют особые морфологические

типы, жизненные формы, не встречающиеся отдельно у слагающих лишайниковое

слоевище грибов и водорослей.

 

В-третьих, для лишайников в целом и каждого его

компонента в отдельности  характерен особый тип метаболизма.

 

В-четвертых, весьма специфична биохимия лишайников,

образование в них вторичных  продуктов обмена - лишайниковых веществ, не

встречающаяся в других группах организмов.

 

Наконец,

лишайники отличаются от других групп веществ, в том числе  и от свободноживущих

грибов и водорослей, особой биологией: способом размножения, медленным  ростом,

отношением к экологическим  условиям.

 

На основании этих специфических

свойств лишайников можно  дать следующее определение: лишайниками  являются

организмы, тело (слоевище) которых  всегда состоит из двух компонентов -

автотрофного фикобионта и гетеротрофного микобионта, образующих единое

симбиотическое сожительство, отличающееся свободными морфологическими типами и

особыми физиолого-биохимическими процессами.

 

Лишайники делятся на три  неравноценные

группы:

 

1.     К

ней относится большее  число лишайников, класс сумчатых лишайников, т. к.

образованы сумчатыми грибами

 

2.     Небольшая

группа, класс базидиальных лишайников, т. к. образованы базидиальными грибами

(менее устойчивые грибы)

 

3.     “ Несовершенные  лишайники ”

получили свое название из-за того, что у них небыли обнаружены плодовые

тела со спорами

Компоненты лишайников и  их взаимоотношение

Грибной компонент (микобионт)

Представители

трех классов грибов- аскомицетов, базидиомицетов и фикомицетов, вступив в

контакт с водорослью, дали начало образованию лишайников.

 

О близости с грибами говорит  строение

вегетативного тела лишайника  и их плодовых тел. Вегетативное тело лишайника,

называемое таломмом или слоевищем, целиком состоит из переплетения грибных гиф.

Водоросли же либо разбросаны в беспорядке среди грибных гиф по всей толще

слоевища, либо расположены  отдельным дифференцированным слоем  несколько ниже

его поверхности. Вегетативное тело лишайника целиком живет  в воздушной среде.

Гифы, образующие слоевище лишайника, представляют собой простые или

разветвленные тонкие (шириной 3-10 мкм) нити, растущие вершиной. Гифа покрыта

двухслойной оболочкой, под  которой находится протоплазма.   Обычно гифы

поделены поперечной перегородкой

на клетки. Протоплазма  лишайника слегка зерниста. В вегетативной клетке почти

всегда имеется одно ядро. Оказывается, что переход вегетативных гиф

лишайникового слоевища к  воздушному образу жизни привела  к утолщению их

оболочек. В таких слоевищах  грибные гифы с сильно утолщенными  стенками

выполняют роль механической, укрепляющей ”ткани” . Так же увеличен обмен

веществ за счет утолщения  плазматического тяжа с соседними  клетками.

 

Тесный контакт с водорослью обеспечил

появление у микобионта лишайника некоторых специфичных типов гиф: ищющие и

охватывающие. Ищущие гифы являются боковыми ответвлениями обычных гиф. После

того как ищущие гифы обнаруживают водорсль, у них появляются боковые

ответвления, плотно захватывающие  и тесно оплетающие клетки водоросли - это

охватывающие гифы. Еще  один тип специфичный для лишайниковых гиф- это

двигательные гифы. Они  возникают в зоне водорослей и  служат для переноса их

клеток в растущий край слоевища, который обычно будет образован  одними только

гифами микобионта и не содержит водорослей.

 

Благодаря воздушному образу жизни и

симбиозу с водорослями  у грибов появилась тенденция  к развитию сложных

вегетативных структур. Как  правило, микобионт лишайника образует

сложноустроенные талломы, с хорошо дифференцированными анатомическими слоями,

которые встречаются лишь у лишайников.

Водорослевый компонент (фикобионт)

Водоросли, встречающиеся  в слоевище лишайников,

называются фикобионтами лишайников. По своему систематическому отношению они

относятся к различным  отделам: к сине- зеленым ( cyanophyta ), зеленым (

chlorophyta ),

желто- зеленым ( xanthophyta ) и бурым ( phaeophyta ) водорослям.

 

Долгое

время считалось, что каждому  виду лишайника соответствует свой вид водоросли.

Однако сравнительно небольшое  количество водорослей способно существовать в

симбиозе с грибом. Водоросли, окруженные со всех сторон грибной тканью,

значительно меньше света, чем  это необходимо для нормальной жизнедеятельности.

И если водоросль не может  приспособиться к осуществлению  процесса фотосинтеза

при минимальной световой интенсивности, то она неизбежно  погибает. Значит, при

образовании слоевища лишайника  не гриб подбирает себе подходящего  партнера из

числа водорослей. Как показало изучение лишайниковых фикобионтов, в слоевище

лишайников встречаются  представители 28 родов водорослей.

 

Водоросли в слоевище лишайников очень

сильно изменяют свой внешний  облик. Особенно это касается нитчатых водорослей,

которые под действием  гриба распадаются на отдельные  клетки и часто

деформируются. Размножаются водоросли внутри слоевища обычно делением или

апланоспорами.

 

Существуют различия между  фикобиантами

лишайников и свободноживущим водорослями. Так фикобионты лишайников отличаются

замедленным ростом в слоевище. Интересно, что при таком росте  фотосинтетическая

способность у лишайниковых водорослей ничуть не изменилась. Так  же было

установлено, что водоросли  в слоевище лишайников полностью  или в значительной

степени лишены своих избыточных ассимилированных ими веществ, крахмалом  и

запасными веществами, липоидов, гликогена и других. Лишайниковые водоросли очень

устойчивы к высоким температурам, способны переносить длительное высушивание.

 

Так лишайниковые водоросли

претерпевают не только морфологические, но и физиологические изменения.

Взаимоотношения гриба и  водоросли в теле лишайника.

Вопрос

взаимоотношения гриба и  водоросли в слоевище лишайника  занимал умы ученых еще в

конце прошлого столетия, да и в наше время продолжает волновать   лихенологов.

Со дня открытия С.Швендера

прошло более 100 лет. За этот период появилось не менее десятка  теорий,

пытающихся объяснить  отношение между грибом и водорослью, однако среди них нет

ни одной общепризнанной и окончательно доказанной. С.Швендер, обнаружив, что

лишайник состоит из гриба  и водоросли,

предположил, что гриб в  слоевище паразитирует на водоросли. Однако он

ошибочно отвел роль хозяина, а водоросли-раба.

 

Но

уже в те времена некоторые  ученые выдвинули мысль о двустороннем паразитизме

компонентов лишайника –  гриба на водоросли

и водоросли на грибе. При  этом было высказано предположение, что гриб и

водоросль в слоевище лишайника  находятся в полном морфофизиологическом единстве

и связаны между   собой так же, как корни

и листья цветковых   растений. Такое

сравнение, безусловно, было   совсем

необоснованным.

 

Наибольшее

распространение среди ученых   того

времени получила теория мутуалистического симбиоза. Сторонники этой теории

считали, что в слоевище лишайника гриб и водоросль   находятся во

взаимовыгодном симбиозе: водоросль «снабжает» гриб

органическими веществами, а гриб «защищает» водоросль от чрезмерного  нагревания

и освещения и «обеспечивает»   ее водой и

неорганическими солями. Однако   в 1873

г. этой идеалистической  теории был нанесен удар. Известный  французский

исследователь Е.Борне, изучая анатомическое строение слоевища лишайников,

обнаружил внутри   водорослевых клеток

грибные отростки – гаустории, всасывающие органы гриба. Это позволяло  думать,

что гриб использует содержимое клеток водорослей, т. е. ведет себя как паразит.

 

За

прошедшие со времен Борне 100 лет в

слоевище лишайников было открыто и описано   много различных форм

абсорбционных, или   всасывающих, гиф гриба. Эти гифы плотно   прижимаются к

клетке водоросли или  проникают в нее и служат, как

предполагают, для   передачи веществ,

которые образуют водоросли    в результате

своей жизнедеятельности, грибному компоненту.

 

О

том, что в слоевище лишайника  происходит обмен веществами между  грибом и

водорослью, ученые стали  говорить сразу после открытия двойственной природы

лишайников. Однако некоторые  экспериментальные подтверждения  этим

предположениям были получены лишь за последние три десятилетия. Применение

новейших методов физиологических

исследований с использованием меченых атомов   углерода и азота, особых

красящих веществ и    некоторых других позволило установить,

что   гриб получает вещества,

ассимилируемые водорослью, и ведет себя в слоевище лишайника   как

паразитический организм. Однако для   существования как самого гриба, так и

лишайника в целом необходимо, чтобы водоросль,

окруженная со всех сторон грибными гифами,   все-таки могла жить и более или

менее нормально развиваться. Если

гриб начнет проявлять    себя слишком