Лишайники

чрезвычайно хрупких в сухую погоду

слоевищ в результате воздействия  животных,   человека и других факторов внешней

среды. Эти   небольшие кусочки слоевища переносятся

ветром   на новые местообитания и при

благоприятных   условиях разрастаются в

новые слоевища лишайников. Таким образом, например, размножаются очень многие

тундровые напочвенные   лишайники,

представители родов цетрария и

кладония, многие из которых почти никогда не   образуют плодовых тел.

Физиологические и экологические  особенности

лишайников

Способы питания лишайников

Лишайники

представляют для физиологических  исследований сложный объект, так  как   состоят

из двух физиологически

противоположных компонентов  – гетеротрофного гриба и   автотрофной водоросли.

Поэтому приходится   сначала отдельно изучать

жизнедеятельность   мико- и фикобионта,

что делается с помощью    культур, а затем

жизнь лишайника как целостного организма. Понятно, что такая «тройная

физиология» – трудный  путь исследования, и не удивительно, что в

жизнедеятельности лишайников кроется еще много загадочного.   Однако общие

закономерности их обмена

веществ всеже выяснены.

 

Довольно

много исследований посвящено    процессу

фотосинтеза у лишайников. Так как   лишь

небольшая часть их слоевища (5 – 10%

объема) образована водорослью, которая тем   неменее является единственным

источником   снабжения органическими веществами, встает

существенный вопрос об интенсивности  фотосинтеза в лишайниках.

 

Как

показали измерения, интенсивность  фотосинтеза у лишайников намного  ниже, чем у

высших автотрофных растений.

 

Для

нормальной фотосинтетической  активности слоевище должно содержать  определенное

количество воды, зависящее  от анатомоморфологического типа лишайника. В

общем   в толстых слоевищах оптимальное

содержание   воды для активного

фотосинтеза ниже, чем в    тонких и рыхлых

слоевищах. При этом весьма   существенно

то обстоятельство, что  многие   виды

лишайников, особенно в сухих  местообитаниях, вообще редко или  по крайней

мере   очень нерегулярно снабжаются

оптимальным   количеством

внутрислоевищной воды. Ведь   регуляция

водного режима у лишайников происходит совсем по-иному, чем у  высших растений,

имеющих специальный аппарат, способный контролировать получение и расходование

воды. Лишайники усваивают воду (в виде

дождя, снега, тумана, росы и  пр.) очень быстро,   но пассивно всей поверхностью

своего тела

и   отчасти ризоидами нижней стороны.

Такое поглощение слоевищем  воды представляет собой   простой физический

процесс, как, например,   впитывание воды фильтровальной бумагой.

Лишайники способны впитывать  воду в очень

больших количествах, обычно до 100 – 300%   от сухой массы слоевища, а

некоторые слизистые лишайники

(коллемы, лептогиумы и др.)   даже до 800

– 3900%.

 

Минимальное

содержание воды в лишайниках   в

природных условиях составляет примерно

2 – 15% от сухой массы  слоевища.

 

Отдача

воды слоевищем также  происходит довольно быстро. Насыщенные водой

лишайники   на солнце через 30 – 60 мин

теряют всю свою   воду и делаются

хрупкими, т. е. содержание   воды в

слоевище становится ниже минимально

необходимого для активного  фотосинтеза. Из   этого вытекает своеобразная

«аритмичность»   фотосинтеза лишайников – его продуктивность

меняется в течение  дня, времени года,

ряда годов в зависимости  от общих экологических условий, особенно

гидрологических и   температурных.

 

Имеются

наблюдения, что многие лишайники    более

активно фотосинтезируют в утренние и

вечерние часы и что  фотосинтез продолжается   у них и зимой, а у напочвенных

форм даже   под нетолстым снеговым покровом.

 

Важным

компонентом в питании  лишайников является азот. Те лишайники, которые имеют в

качестве фикобионта зеленые водоросли

(а их большинство), воспринимают  соединения   азота из водных растворов, когда

их слоевища   пропитываются водой. Возможно, что

часть   азотистых соединений лишайники

берут и прямо из субстрата  – почвы, коры деревьев и   т. д. Экологически

интересную группу составляют так называемые

нитрофильные лишайники, растущие в местообитаниях, богатых   азотистыми

соединениями, – на «птичьих   камнях», где много экскрементов птиц, на

стволах деревьев и т. д. (виды ксантории, фисции, калоплаки и др.).

Лишайники,   имеющие в качестве

фикобионта сине-зеленые   водоросли

(особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот, так как этой

способностью обладают содержащиеся в них водоросли. В опытах с  такими видами

(из родов   коллема, лептогиум,

пельтигера, лобария,   стикта и др.) было

установлено, что их слоевища быстро и активно поглощают атмосферный  азот. Эти

лишайники часто селятся  на субстратах, весьма бедных азотистыми соединениями.

Большая часть азота, фиксированного водорослью, направляется микобионту и

лишь   незначительная часть используется

самим фикобионтом. Имеются данные, что микобионт   в слоевище лишайника ведет

активный контроль   над освоением и распределением азотистых

соединений, фиксированных  из атмосферы фикобионтом.

Химический состав лишайников

Фенольные вещества лишайников, так

называемые лишайниковые кислоты, являются многочисленной группой  ароматических

соединений. Все они являются специфическими метаболитами лишайников и их

традиционно используют при  таксономических исследованиях, указывая в

дополнение к морфологическим, экологическим и географическим характеристикам

изучаемых таксонов.

Все организмы вынуждены  создавать

многоступенчатые защитные системы от губительного действия кислорода,

находящегося в атмосфере и растворенного в воде, где он находится в

молекулярной форме. Эта  защита особенно необходима против активных форм

кислорода - перекиси водорода, синглетного кислорода, супераксидного,

гидроксильного и иных свободных радикалов кислорода. Антиоксидантотерапия за

последнее десятилетие стала  одним из ведущих направлений  в фармакологических и

клинических разработках. При этом использование синтетических антиоксидантов:

ионола, будилгидроксианизола показало их токсичность, и возникла необходимось

замены синтетических  антиоксидантов в пищевой промышленности и медицине

природными соединениями.

Подробно

изучены депсидоны лишайников и пигмнты, которые оказались

гидроксиантрахинонами, и следует указать, что совместное нахождение целого

набора ароматических  структур в лишайнике создает  сплошной экран для

ультрафиолетовой части  солнечного света. Абсорбционные максиммумы

ультрафиолетовой области  спектров найденных депсидонов, атранорина и усниновой

кислоты, а также пигментов  накладываются друг на друга и  обуславливают этот

экран.

Антимикробная активность усниновой кислоты. Антибиотическая

активность лишайников была впервые описана в 1944 г. Самым  известным

лишайниковым антибиотиком является усниновая кислота, которая одновременно

является и очень распостраненным в лишайниках веществом. Усниновая кислота

имеет строение бензофурана, ее относят к фенольным соединениям, она легко

кристаллизуется в виде красивых бледно-желтых игл, плохо растворима в воде,

слабо растворима в спирте. Антибиотическая активность усниновой кислоты очень

зависит от характера оптического  вращения. Все три формы усниновой кислоты были

в прошлом широко изучены  на антимикробную активность, была найдена их

преобладающая активность против граммоположительных и кислотостойких

микроорганизмов.

С середины нашего века препараты  усниновой кислоты находят клиническое

применение в ряде стран. В нашей стране был разработан препарат бинан. Это

натриевая соль усниновой кислоты. 1% раствор в масле или на пихтовом бальзаме,

а также раствор в спирте. Бинан в спирте (несколько капель) прекрасно лечит

воспаленное горло и предотвращает  ангину; бинан на пихтовом масле хорошо лечит

ожоги.

Источником

положительного - усниновой кислоты, очевидно, должны быть уснеи, которые, к

сожалению, до сих пор  являются ненужным отходом ввместе с корой и ветками

деревьев при лесозаготовках. Техника снятия растений и их первичная  обработка

просты. Извлечение вещества и очистка являются стандартными операциями и не

связаны с применением опасных химикатов. По нашему мнению, производство

усниновой кислоты на базе утилизации отходов при лесоповалах, должно быть

экономически выгодно  и оправданно для осуществления  медицинского применения.

В добавление к

сказанному, эпифитные лишайники  разных видов с лесоповалов можно  использовать в

парфюмерной промышленности для получения так называемых резиноидов, фиксаторов

запахов духов, одеколонов и  туалетного мыла. Одним из результатов

научно-исследовательской  работы по ароматическим лишайниковым соединениям стало

создание коллекции этих веществ.

 

До сих пор понимание  биологической роли ароматических  лишайниковых соединений

во многом не достигнуто. Большинство лихенологов допускают, что они выполняют

нечто, что трудно себе вообразить. Очевидно, требуется лучшее понимание  их

адаптивной роли, так как  происходит не угасание продуцирования лишайниковых

кислот в эволюционном процессе, а совершенствование этих уникальных

метаболитов.

Лишайники – организмы  гигиенометры

Каждый из нас - свидетель  и участник изменения окружающей

природной среды. Наблюдательный человек может заметить, что вокруг больших

городов и там, где происходит интенсивное загрязнение среды  автомобильным

транспортом, тепловыми электростанциями, предприятиями черной и цветной

металлургии, строительной или добывающей промышленности, с  той или иной

скоростью исчезают представители  разных видов животных и растений, ранее здесь

обычных. Зачастую, правда, им на смену приходят новые виды.

 

Если

говорить о растениях, то это либо культуры, возделываемые  на полях, в садах и

огородах, и сопровождающие их сорняки, либо деревья, кустарники и цветы,

используемые в озеленении.

 

А

вот многие представители  исконно местной флоры иногда целиком исчезают с

территорий, подвергающихся интенсивному антропогенному воздействию  и

загрязнению. К их числу  относятся и лишайники.

 

Все

необходимое для жизни лишайники получают из воздуха и атмосферных осадков и при

этом не имеют специальных приспособлений, предотвращающих поступление в их тела

различных загрязнителей. Особенно губительны для лишайников различные  окислы,

образующие при соединении с водой кислоты той или  иной концентрации. Поступая в

таллом, такие соединения разрушают хлоропласты водорослей, равновесие между

компонентами лишайника  нарушается, и организм гибнет. Поэтому  многие виды

лишайников быстро исчезают с территорий, подверженных значительному

загрязнению, в частности  из городов, где автотранспорт и  ТЭЦ являются

поставщиками кислотных  загрязнителей.

 

Еще

в середине прошлого века классик  лихенологии В.Нюландер ( W. Nylander ), швед

по происхождению, долгое время работавший во

Франции, обратил внимание на постепенное исчезновение лишайников из

Люксембургского сада из-за использования новых видов топлива  и газа для

освещения парижских улиц.

 

Это

дало ему основание  назвать лишайники «гигиенометрами», видовой состав и

состояние которых на данной территории отражают качество воздуха и комфортность

условий проживания для самого человека.

 

Действительно,

долгоживущие и медленнорастущие лишайники, реагирующие в условиях постоянного

воздействия загрязнений  даже на относительно слабое увеличение их концентрации,

оказались очень удобным  объектом для подобной биоиндикации. И в последние

десятилетия нашего века во многих странах видовой состав и  особенности

распространения лишайников, в особенности эпифитных, в городах, зонах

воздействия крупных объектов индустрии и на других территориях  стали объектом

пристального изучения специалистов.

 

Конечно,

данные о видовом составе  лишайников не могут быть основой  для оценки

фактической концентрации загрязнителей  в среде. Хотя для некоторых регионов и

была найдена зависимость  концентрации двуокиси серы в воздухе  и наличием в

местной лихенофлоре представителей тех или иных конкретных видов, это не может

быть механически перенесено на другие территории.

 

Однако

нельзя забывать, что с  биологической точки зрения и  с позиций охраны природы

фактические концентрации загрязнителей  в среде малоинформативны. Куда важнее

знать биологический эффект многовариантного действия различных фитотоксикантов,

наглядно интегрируемый в реакции лишайников. Исчезновение представителей

чувствительных к загрязнению  видов должно быть сигналом опасности  для других

организмов, и в том  числе для человека.

 

В

наши дни было бы даже удивительно встретить в сохранившихся в городе лесных

массивах, в которых, видимо, нет квадратного дециметра, по которому бы не