Лишайники

округлую форму,   но позднее они начинают

неравномерно

Рис. 2 (Lish2.gif)

Рис.3.( Lish3.gif )

1-2 накипные ; 3-7

листоватые формы лишайникового  слоевища

разрастаться

и   форма их делается неправильной.   Обычно форма слоевища определяется

характером субстрата. Чем  ровнее его поверхность, тем   более правильную

округлую форму имеют  слоевища листоватых

лишайников.

 

Наиболее

простое слоевище листоватых лишайников имеет вид одной крупной  округлой

листовидной пластинки, достигающей  в диаметре 10 – 20 см. Такая пластинка

нередко   бывает плотной, кожистой,

окрашенной в темно серый, темно-коричневый или черный цвет   (рис. 2, 1).

Слоевище, состоящее из одной  листовидной

пластинки, носит название монофильного. Монофильное пластинчатое слоевище

обычно прикрепляется  к субстрату только

в своей центральной части  с помощью толстой   короткой ножки, называемой гомфом

(рис.   2, 2-а).

 

Нередко

пластинчатое слоевище бывает по краям выемчато вырезано или рассечено на

широкие доли.

 

Более

сложным по строению является листоватое слоевище, рассеченное на множество

мелких лопастей. Эти лопасти  бывают

самого   разного размера и формы: узкими

и широкими,   слабо- и сильноветвистыми,

плоскими и выпуклыми, тесно сомкнутыми и разделенными, налегающими друг на

друга своими краями или    строго

отграниченными. Как правило,   они

собраны в округлые розетки, но иногда

образуют слоевища неопределенных, бесконечно разнообразных форм –  по

внешнему облику   они напоминают искусно

сплетенные кружева,   окутывающие

разноцветным чехлом стволы и   ветви

деревьев.

 

Характерной

особенностью листоватого  слоевища лишайников является его дорсовентральное

строение, при котором  верхняя поверхность

отличается по строению и  окраске от нижней.

 

Верхняя

поверхность слоевища листоватых

лишайников бывает ровной, волнистой, ямчатой, голой, глянцевитой  или

матовой, нередко   шероховатой, неровной,

покрытой бугорками,   бородавочками.

Иногда на ней имеются  различной формы выросты, реснички, образующие   опушение

или войлочный налет.

 

Нижняя

поверхность также разнообразна   по

своему строению, но ее характерной  особенностью является то, что она  почти

всегда образует особые органы, с помощью которых листоватый лишайник

прикрепляется

к субстрату.   В отличие от накипных

лишайников, слоевище   которых целиком

плотно срастается с субстратом, листоватые лишайники обычно довольно   рыхло с

ним связаны и в большинстве

случаев   могут быть легко от него

отделены. Только   очень немногие виды,

например представители   рода гипогимния,

прикрепляются к субстрату    прямо нижним

коровым слоем. Но и в таком   случае не

происходит плотного срастания  субстрата и всей нижней поверхности  лишайника

–   слоевище прикрепляется отдельными

участками   нижней поверхности. У

огромного большинства   листоватых

лишайников на нижней стороне    слоевища

образуются особые органы прикрепления – ризоиды, ризины или гомф. Они

образуются тяжами гиф  и отличаются друг от друга анатомическим  строением.

 

Листоватые

лишайники по сравнению с накипными являются значительно более высоко

организованными формами. В  эволюционном

отношении оказалось выгодным отделение слоевища от субстрата. Между ними

появился не большой промежуток, и это дало целый ряд   преимуществ.

 

Во-первых, в нем заключена  прослойка воздуха,

способствующая лучшему газообмену внутренних слоев слоевища.

 

Во-вторых,

там дольше задерживается  влага, благодаря чему слоевище более  длительное время

может находиться во влажном  состоянии.

 

В-третьих,

в узком пространстве между  поверхностью

субстрата и слоевищем  обычно задерживаются   различные органические и

неорганические вещества, которые могут

быть использованы растением.

 

Но,

с другой стороны, отделившись  от субстрата, лишайник обрек себя на массу

неудобств.   Он стал более уязвим по

отношению к   факторам внешней среды –

действию ветра,   ударам дождя и снега,

нападению животных   и т. д. И прежде

всего оказалась незащищенной нижняя поверхность лишайника.

 

Прогрессивная

роль отделения лишайника    от

поверхности, на которой  он рос, состояла

в усложнении анатомической  структуры слоевища и развитии особых органов

прикрепления. Прежде всего на слоевище появился нижний коровой слой, обычно

отсутствующий у   накипных форм

лишайников. Огромное большинство  листоватых лишайников имеет на нижней стороне

слоевища хорошо развитый коровой   слой.

Исключение составляют крупнолистоватые слоевища пельтигеры. Нижняя поверхность этих лишайников выстлана рыхлорасположенными сердцевинными гифами, которые

образуют также длинные  пучки

ризоидальных   тяжей, проникающих в

субстрат. Эти лишайники  обычно растут на почве, среди мхов. Своеобразное

строение нижней поверхности, отсутствие нижнего корового слоя позволяют

этим   растениям лучше и быстрее

втягивать влагу   из влажных дерновинок

мхов.

 

Однако

отделение слоевища от субстрата    привело

не только к образованию  корового слоя

на нижней стороне лишайников, но и к усложнению анатомической  структуры

всего слоевища. В отличие  от накипных лишайников у листоватых форм в слоевищах

существует четкая   дифференциация анатомических

слоев. Как правило, под  микроскопом на поперечных срезах   таких слоевищ можно

различить 4 хорошо   дифференцированных слоя: верхний коровой   слой, слой

водорослей, сердцевину и

нижний   коровой слой. Особенно большого

разнообразия у листоватых лишайников достигает структура  коровых слоев, которые

выполняют здесь   не только защитную, но

и укрепляющую роль.

 

Среди

листоватых лишайников также  встречаются неприкрепленные, кочующие формы. Они не

прикреплены к субстрату  и свободно переносятся ветром с  места   на место. В

горных тундрах Сибири и

Чукотки   на сухих горных склонах и

пологих сопках обитает другой очень красивый кочующий лишай ник цетрария

Ричардсона ( Cetraria

richardsonii ). Темно-коричневые слоевища его   в сухом состоянии сжимаются и

свертываются   в комки, которые, как миниатюрные перекати

поле, кочуют с помощью  ветра с места на место.

Кустистые лишайники

Слоевище

кустистых лишайников имеет  вид

прямостоячего или повисающего  кустика, реже   неразветвленных прямостоячих

выростов.

 

По

организационному уровню кустистые лишайники представляют высший этап

развития   слоевища.

 

В

отличие от накипных и листоватых форм

лишайников, для которых  характерен горизонтальный рост гиф, у кустистых

лишайников   наблюдается вертикально

направленный рост   гиф и верхушечный

рост слоевищ. Это позволяет  кустистым лишайникам путем изгибов  веточек в разные

стороны занимать наилучшее    положение,

при котором водоросли могут максимально использовать свет для осуществления

фотосинтеза. Эти лишайники  обычно

прикрепляются к субстрату  только небольшим участком нижней части  слоевища.

Прямостоячие   напочвенные кустистые

лишайники чаще всего   прикрепляются к

почве тонкими нитевидными    ризоидами.

Прикрепление повисающих слоевищ кустистых лишайников к  коре дерева или

поверхности скал происходит с помощью

псевдогомфа. Последний имеет вид короткой ножки,   расширенной на конце в

небольшую пяточку; он напоминает по

внешнему виду гомф   листоватых

лишайников, но отличается

 

от него анатомическим

строением. Редкое исключение   среди

кустистых лишайников составляет антарктический лишайник гимантормия

траурная   ( Himantornia ligubris ). Слоевище его,

имеющее   вид черных, как бы мертвых

кустиков с разбросанными  белыми пятнами, прикрепляется к    скалам с помощью

подслоевища.

 

Слоевища

кустистых лишайников могут  быть   разных

размеров. Высота самых маленьких  составляет всего несколько миллиметров, а

наиболее крупных 30 – 50 см. Повисающие слоевища кустистых лишайников иногда

могут достигать колоссальных размеров.

 

Слоевища

кустистых лишайников чрезвычайно  разнообразны по форме. Наиболее простые

имеют вид отдельных прямостоячих

неразветвленных выростов. Но чаще кустистые

лишайники бывают разветвленными и образуют слоевище в виде густых

компактных дерновинок. Такой формой

слоевища обладают очень  многие лесные и

тундровые напочвенные лишайники. В сухих   сосновых борах, в северных и

высокогорных   тундрах нередко можно наблюдать на поверхности

почвы сплошные разноцветные ковры,

образованные дерновинками кустистых лишайников. Кустистые слоевища

эпифитных лишайников обычно имеют вид лохматого кустика.   Но иногда их лопасти

бывают очень

тонкими,   сильно вытянутыми, почти

нитевидными. Такие   слоевища напоминают

по внешнему облику   длинные седые или

черные бороды.

Рис.4 ( Lish4.gif )

 

1-6 кустистые формы слоевищ  лишайников

Среди

кустистых лишайников различают    слоевища

с плоскими и округлыми  лопастями.   Более

примитивным типом строения является

слоевище с плоскими лопастями. Эти слоевища   ближе всего стоят к листоватым

лишайникам,   среди них имеются многочисленные переходные

формы между листоватыми  и кустистыми

слоевищами. Как и у  листоватых лишайников,   у кустистых слоевищ с

плосколинейными лопастями нередко

наблюдается дорсовентральное   строение.

Но, в отличие   от листоватых лишайников,

на поперечном   срезе лопастей можно

различить уже не   четыре, а пять

анатомических слоев. Помимо   верхнего и

нижнего коровых слоев, слоя водорослей и сердцевины, у этого лишайника

имеется еще один слой водорослей,

расположенный над нижней корой слоевища. Таким

образом, уже у кустистых  лишайников с плосколинейными лопастями

благодаря вертикальному  росту слоевища происходит увеличение   поверхности,

занятой водорослями, что

способствует более интенсивному процессу фотосинтеза.

 

Далее

в эволюционном развитии кустистых  лишайников намечается переход к

радиальной   структуре слоевища, как

наиболее выгодной   для лишайника. В

цилиндрических лопастях   водоросли

располагаются по окружности и тем   самым

достигаются равномерность  их освещения со всех сторон и максимальное

увеличение   ассимиляционной поверхности

слоевища.

Анатомия слоевища лишайников

У

лишайников в зависимости  от анатомического строения различают  два типа слоевищ

:

 

1)     гомеомерное

слоевище, когда водоросли  разбросаны по всей толщи слоевища ;

 

2)     гетеромерное

слоевище, когда водоросли  образуют в слоевище обособленный слой.

 

Более

примитивным считается слоевище гомеомерного строения. Если рассмотреть

поперечный срез такого слоевища под микроскопом,   то хорошо видно, что оно

образовано беспорядочными переплетениями

гиф гриба, среди которых  разбросаны отдельные клетки или  нити   водорослей.

Такое строение наиболее

характерно для тех  лишайников, фикобионтом которых являются сине-зеленые

водоросли – носток, глеокапса и некоторые другие. Эти лишайники образуют

группу, известную под  названием слизистых лишайников.   У лишайников, которые

имеют фикобионтом   зеленые водоросли, слоевище гомеомерного   строения

встречается очень редко, лишь

у   наиболее примитивных накипных форм.

 

Слоевища

слизистых лишайников в сухом    состоянии

имеют вид темных или даже черных

твердых и хрупких корок  или пленок. Но они   обладают   одной

интересной   особенностью –   способностью впитывать огромное

количество   воды, в 20 – 30 раз

превышающее их собственную массу. При увлажнении они сильно разбухают,

ослизняются, приобретают характер

студня или желе и становятся оливково-зелеными или грязно-зелеными.

Во   внешнем облике этих лишайников

имеется   много общего с некоторыми

свободноживущими водорослями. Действительно, на формирование внешнего облика

этих слоевищ оказывают  большое влияние

морфологические особенности  их фикобионта –   сине-зеленых водорослей. Для

клеток этих водорослей чрезвычайно

характерны слизистые    желатинные

образования, которые формируются  чаще всего в результате ослизнения

толстых   оболочек клеток или как продукт

выделения   их содержимого. До последнего

времени даже считали, что  сине-зеленые водоросли полностью  определяют форму

слоевища у   большинства слизистых

лишайников. Однако поляризационно-оптические исследования,   проведенные в

последние годы, показали, что    слизистая масса этих слоевищ   образована не

только водорослью, но и  грибом. Значительная часть желатина этих

лишайников продуцируется  грибным компонентом. Гриб определяет размеры слоевища,

формирует лопасти   и основные детали

общего вида.

 

Среди

слизистых лишайников встречаются    как

накипные, так и листоватые и кустистые

формы. Но, в отличие от других лишайников,   у слизистых усложнение