Лишайники

поверхности гиф. Большинство

лишайниковых кислот   бесцветны, но

некоторые из них окрашены, и   иногда

очень ярко – в желтый, оранжевый, красный и другие цвета. Окраска кристаллов

этих   веществ определяет и окраску всего

слоевища.   И здесь важнейшим фактором,

способствующим   образованию лишайниковых

веществ, является   свет. Чем ярче

освещение в месте произрастания  лишайника, тем ярче он окрашен. Как  правило,

очень ярко   окрашены лишайники

высокогорий и полярных   районов Арктики

и Антарктики. Это тоже связано  с условиями освещения. Для высокогорных и

полярных районов земного  шара характерны большая прозрачность атмосферы и

высокая интенсивность прямой солнечной радиации, обеспечивающие здесь

значительную   яркость освещения. В таких

условиях в наружных слоях слоевищ концентрируется большое   количество

пигментов и лишайниковых

кислот,   обусловливая яркую окраску

лишайников.   Предполагают, что

окрашенные наружные слои защищают нижележащие клетки водорослей от   чрезмерной

интенсивности освещения.

 

Из-за низкой температуры  осадки выпадают   в Антарктике только в виде снега. В

такой

форме они не могут быть использованы растениями.   Вот здесь-то темная окраска

лишайников и   приходит им на помощь.

 

Темноокрашенные

слоевища антарктических лишайников за счет   высокой солнечной радиации быстро

нагреваются до положительной

температуры даже   при отрицательной

температуре воздуха. Снег,   падающий на

эти нагретые слоевища, тает, превращаясь в воду, которую лишайник сразу   же

впитывает. Таким образом он

обеспечивает   себя водой, необходимой

для осуществления   процессов дыхания и

фотосинтеза.

 

Насколько разнообразны слоевища

лишайников по окраске, настолько  же разнообразны   они и по форме. Слоевище

может иметь вид   корочки, листовидной пластинки или

кустика.   В зависимости от внешнего

облика различают   три основных

морфологических типа: накипные, листоватые и кустистые лишайники.

Накипные лишайники

Слоевище

накипных лишайников имеет  вид   корочки,

плотно сросшейся с субстратом. Толщина корочки очень различна. Она может

быть   весьма тонкой и иметь вид еле

заметной накипи   или порошкообразного

налета; может быть толщиной 1 – 2 мм , а

иногда бывает и довольно толстой, достигая в толщину половины сантиметра. Как

правило, накипные слоевища небольших

размеров, их диаметр составляет всего несколько миллиметров  или

сантиметров, но иногда может    достигать

и 20 – 30 см. В природе нередко  можно

наблюдать, как небольшие  по размерам накипные слоевища лишайников,

сливаясь друг с   другом, образуют на

каменистой поверхности    скал или стволах

деревьев крупные пятна, достигающие в диаметре нескольких десятков сантиметров.

 

Как

правило, накипные слоевища плотно   срастаются с субстратом сердцевинными

гифами. Но у некоторых

лишайников прикрепление   к субстрату

происходит с помощью  подслоевища. Подслоевище чаще всего бывает тем ной окраски

и обычно образовано темноокрашенными толстостенными грибными гифами.   Оно

никогда не содержит водорослей (рис.

1).   Черную кайму такого подслоевища

нередко   можно наблюдать по периферии

слоевищ некоторых накипных лишайников или же между   бугорками ассимиляционного

слоевища.

 

Наиболее

примитивный тип накипного  слоевища (и вообще слоевища лишайников) – это

слоевище в виде тонкого

порошкообразного   налета. Оно носит

название лепрозного.   Лепрозные слоевища

очень просты по своему   строению. Они

состоят из скоплений отдельных    комочков

– клубочков водорослей, окруженных грибными гифами. Такие  комочки легко

отрываются и переносятся  ветром или

животными в другие места, где прикрепляются к субстрату  и спустя некоторое

время разрастаются   в новые лепрозные

слоевища.

 

Примитивно

устроенным, хотя и более  сложным по сравнению с лепрозным, считается также

накипное слоевище в виде отдельных разбро-

санных бородавочек или  зернышек. Здесь в

анатомической структуре  уже

 

 

Рис. 1 (Lish1.gif)

намечается не которая

дифференциация. Водоросли  в такой

бородавочке не разбросаны по всей толще и   обычно отсутствуют в ее нижней

части, а вверхней части

бородавочки можно заметить скопление гиф, напоминающее коровой  слой.

 

Более

высокоорганизованное накипное слоевище имеет вид сплошной плотной  корочки.

Такие слоевища обычно уже  имеют

дифференцированную структуру: на поперечном срезе   здесь можно различить

коровой слой,   слой водорослей и сердцевину.

 

Корочка этих лишайников может

быть цельной,   гладкой или иметь

неровную поверхность  –   бородавчатую,

бугорчатую, с различными

 

шиповидными выростами и

т. д.

 

Нередко

слоевище бывает поделено мелкими

трещинками на отдельные  площадочки, одинаковые по форме и размеру. Эти

маленькие площадочки носят название ареол, а сами слоевища называют

ареолированными. Лишайники с ареолированной

структурой слоевища произрастают только на   каменистом субстрате и никогда не

встречаются на почве, стволах

деревьев, растительных   остатках,

гниющей древесине и других органических субстратах. Для последних  характерно

развитие накипных лишайников со слоевищем в виде гладкой, бородавчатой или

порошкообразной   корочки. Если на них и

встречаются трещинки,   они обычно бывают

неглубокими, неопределенными и никогда не образуют ареол. Особенно характерны

ареолированные слоевища для лишайников, произрастающих на поверхности скал

в   высокогорных районах, пустынях и

других   областях земного шара с крайними

условиями   для существования растений.

 

Все

перечисленные типы накипных слоевищ

являются однообразнонакипными, ибо они одинаковы по своему строению как

в центральной,   так и в краевой части

слоевища. Дальнейшее   усложнение в

структуре накипных лишайников происходит путем образования переходов    к

листоватым

формам. Особенно часто такие    переходы

можно наблюдать у ареолированных

слоевищ. В этих случаях  ареолы, расположенные по периферии  лишайника, сильно

вытягиваются в радиальном направлении и образуют   по краям листовидные

лопасти. Такие слоевища   имеют вид округлых розеток, в центральной

своей части ареольнопотрескавшихся, а по

периферии лопастных, и носят название фигурных или радиальных. У

высокоорганизованных

зернистых, бородавчатых или  гладкокорковых накипных лишайников по

периферии   слоевища иногда образуется

белый или цветной   зонированный край.

Обычно по окраске он   отличается от

остального слоевища, так  как   состоит из

радиально растущих гиф микобионта,   еще

не содержащих водорослей. Позднее водоросли переносятся  в этот край из

водорослевой   зоны двигающими гифами.

 

Переходной

формой между накипными и   листоватыми

лишайниками является чешуйчатое слоевище, очень характерное,   например, для

видов, растущих на почве  в

пустынных областях земного  шара . В пустынях на поверхности почвы

обычно   можно заметить коричневатые,

серые, желтоватые и розоватые  пятна, образуемые слоевищами чешуйчатых

лишайников. Диаметр чешуек колеблется от 2 – 5 мм до 1 см . Они бывают

округлыми, угловатыми, с  ровными и

волнистыми, иногда лопастными краями. Чешуйки могут   быть расположены на

некотором расстоянии   друг от друга или расти так тесно, что

края   одной накладываются на поверхность

другой.   В отличие от типичных накипных

слоевищ чешуйки обычно менее  плотно срастаются с субстратом, и  их легко можно

от него отделить. Чаще   они

прикрепляются отдельными тонкими  гифами, отходящими от нижней поверхности. Не

редко эти гифы отходят  только от какого-нибудь

одного края чешуйки, в  то время как другой   остается свободным. В таких

случаях чешуйки   приподнимаются и растут не горизонтально,

а   вертикально. Но иногда они

прикрепляются к   субстрату только в своей центральной части   довольно

толстыми тяжами, образованными    склеенными сердцевинными гифами. Эти

тяжи   у лишайников, растущих на почве,

могут достигать в длину 0,5 – 1 см и

напоминают маленький  разветвленный корешок.

 

В

зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, среди

них   различают несколько экологических

групп:   эпилитные , развивающиеся на поверхности горных пород; эпифлеодные –

на коре деревьев и кустарников; эпигейные – на поверхности почвы; эпиксильные –

на обнаженной гниющей  древесине.

 

У

подавляющего большинства  накипных лишайников слоевище развивается  на

поверхности   субстрата. Однако

существует еще одна сравнительно небольшая, но интересная группа   лишайников,

слоевище которых целиком растет   внутри камня или коры дерева. Если

такое   слоевище развивается внутри

камня, его называют эндолитным ; если

внутри коры дерева –  эндофлеодным или

гипофлеодным . Эти лишайники можно разделить на две группы. У представителей

одной из них слоевище погружено  в субстрат и

никогда не выступает на его поверхность, изредка выступают  лишь плодовые

тела лишайника; у лишайников второй группы слоевище   на поверхности субстрата

развивает коровой   слой и зону водорослей, а в субстрате –

сердце вину и зону с  прикрепляющими гифами.

 

Эндолитные

лишайники чаще всего развиваются  внутри известковых пород, но могут

встречаться и внутри силикатных скал.

Слоевищные гифы эндолитных лишайников способны проникать внутрь камня на

значительную глубину. Чаще всего гифы и водоросли лишайника  при своем

продвижении вглубь камня используют мелкие трещинки. Оказывается, гифы

эндолитных лишайников выделяют кислоты, растворяющие горные скалы. Благодаря

этому они могут разрушить  даже такие твердые породы, как  гранит.

 

Гифы

эндолитных лишайников, проникающие в субстрат, обычно очень тонкие

(толщина   их всего 1 – 3 мкм ), нежные, с длинными клетками. Часто

они не растут прямо, а сгибаются    на

концах в сторону в виде крючков, охватывающих кусочки субстрата. Иногда на

конце этих   гиф образуются

клетки-щетинки – длинные,   тонко

заостренные на конце волосковидные

клетки.

 

Проникая

в горную породу, гифы обходят    твердые,

плохо растворимые минералы и быстро

распространяются по более  рыхлым и легче   растворимым участкам. Так, например,

они довольно быстро

разрушают слоистые кристаллы    слюды.

Здесь они разветвляются  и отодвигают пластинки слюды  одну от   другой.

Постепенно разрастаясь  и

разветвляясь,   гифы образуют между

пластиночками грибную   плектенхиму.

Затем в эту плектенхиму  проникают и клетки водорослей, которые  размножаются,

обвиваются

гифами и все больше раздвигают отдельные листочки слюды.

 

Обычно

гифы эндофлеодных лишайников   растут

между мертвыми клетками коры, расщепляя их на небольшие участки. Способны   ли

гифы пробивать оболочку клеток коры

дерева, пока еще неизвестно. Однако вряд ли можно   допустить, чтобы гифы,

проникая внутрь только   по трещинкам в коре, могли образовывать   столь

оформленные слоевища. Скорее всего

гифы лишайника оказывают    на коровые

клетки дерева   химическое воздействие.

 

Иногда типично

эндофлеодные лишайники   долго остаются

полностью погруженными в   субстрат, но с

изменением условий освещения    становятся

поверхностными. Большей  частью   эти

изменения зависят от характера  коры.

 

Еще одна чрезвычайно интересная группа   накипных лишайников – это лишайники с

шаровидной формой слоевища. Они широко известны под названием  кочующих

лишайников.   Встречаются кочующие лишайники в засушливых

областях земного шара, в равнинных и

горных степях, пустынях и иногда в предгорных районах. Слоевище у них

комковато-шаровидной формы  и не прикреплено

к субстрату. Такие комочки  свободно лежат   на поверхности почвы, и ветер или

животные   переносят их с места на место как

маленькие   перекати-поле. Форма комочков

может быть   самой разнообразной – от

округлой до угловатой, лепешковидной и неправильной. Их   поверхность бывает

складчатой,

бородавчатой,   чешуйчатой или покрыта

сосочковидными выростами. Кочующий образ жизни в засушливых условиях привел к

развитию у этих

лишайников толстого и  плотного корового слоя.

 

Эти

лишайники, главным образом  представителей рода аспицилия ( Aspicilia ), иногда

называют также «лишайниковой

манной». Когда-то в пустынных  областях в голодные годы их   добавляли в пищу. В

наше время

алжирские   крестьяне нередко используют

эти лишайники   как корм для овец.

Листоватые лишайники

Слоевище

листоватых лишайников имеет  вид

листовидной пластинки, горизонтально  распростертой на субстрате.

Наиболее характерна для   него округлая

форма, которая обусловлена

горизонтально-радиальным ростом гиф. В начале образования слоевища гифы

листоватых   лишайников растут от одного

зачатка по радиусам окружности. У взрослых растений также   наблюдается краевой

рост гиф. Обычно

молодые   слоевища имеют правильную