Московская  медицинская академия имени И. М. Сеченова

Кафедра гистологии 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Строение  нефрона

нефрона 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Москва, 2006 
Оглавление:

1) Строение мальпигиевого  тельца:

     а) Клетки париетального листка капсулы

     б) Эндотелий кровеносных капилляров

     в) Базальная мембрана кровеносных капилляров почечных клубочков

2) Почечная капсула:

     а) Проксимальный отдел

     б) Петля Генле

     в) Дистальный отдел

     г) Собирательные трубочки

      ОБЩЕЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ  О ГИСТОЛОГИЧЕСКОМ  СТРОЕНИИ ПОЧКИ

Почки человека расположены забрюшинно по обеим сторонам поясничного отдела позвоночника. Они имеют бобовидную форму. Вогнутая поверхность боба называется воротами почки, так как именно здесь в орган вступают почечные артерии и выходят почечные вены и лимфатические сосуды. Отсюда берут начало мочевыводящие пути.

  Почка покрыта соедииительнотканой капсулой. На разрезе совершенно четко различается  корковое и мозговое вещество.  На границе между ними находится прослойка соединительной ткани, в которой проходят крупные кровеносные сосуды и нервы. Корковое вещество темно-красного цвета, мозговое - более светлой окраски и разделено на пирамиды, количество которых колеблется от 8 до 12. Вершины пирамид или сосочки свободно выступают в почечные чашечки. Корковое вещество между пирамидами проникает в мозговое в виде колонок, носящих название колонок Бертини. Мозговое вещество в виде тонких лучей проникает в корковое под названием лучей Феррейна.

  Основной структурной и функциональной единицей почечной паренхимы является нефрон, представляющий собой своеобразную систему последовательно переходящих друг в друга эпителиальных канальцев, начальная часть которых в совокупности с артериальным капилярным   клубочком -формирует  мальпигиево    тельце,   а конечная  впадает в собирательную трубку.

  Согласно  современной морфофункцнональной  классификации  в нефроне выделяются следующие отделы: малпигиево тельце, состоящее из артериального сосудистого клубочка и окружающей его капсулы, представленной париетальным и висцеральным листками; проксимальный отдел нефрона, включающий проксимальные, извитой и прямой канальцы; тонкий отдел нефрона, состоящий из восходящей и нисходящей частей, и самой петли; дистальный отдел нефрона, слагающийся из прямой восходящей и извитой частей.

  Собирательные трубки, несмотря на тесное функциональное единство с нефроном, к нему не относятся. Это связано с тем, что нефрон формируется из нефрогенной ткани, а собирательная трубка развивается из того же эмбрионального зачатка, что и эпителий мочевыводящих путей.

  В почке содержится два типа нефронов. Одни из них почти полностью располагаются в корковом веществе и называются корковыми. Они характеризуются короткими тонкими отделами нефрона. Другие юкстамедуллярные, их мальпигиевы тельца расположены во внутренней зоне коры около мозгового вещества. У них имеются длинные тонкие отделы, петли которых опускаются до сосочка.

  Соотношение корковых и юкстамедуллярных нефронов — 4:1, так что, если почка взрослого человека содержит около 1 млн. нефронов, то 200 тыс. из них составляют юкстамедуллярные. Описанное расположение нефронов приводит к определенной локализации отделов нефрона в почечных зонах. В зоне коркового вещества располагаются сосудистые клубочки, извитые и прямые канальцы проксимального отдела нефрона, прямые и извитые канальцы дистального отдела нефрона, начальные сегменты собирательных трубок. В мозговом веществе находятся нисходящий и восходящий сегмент тонкого отдела, прямые канальцы дистального отдела и собирательные трубки.

В почечном сосочке локализованы петли тонких отделов юкстамедуллярных нефронов и конечные отрезки собирательных трубок. 

                                       МАЛЬПИГИЕВО   ТЕЛЬЦЕ

    Почечное тельце, будучи начальным отделом нефрона, является основным образованием, осуществляющим тесную функциональную связь между системой кровообращения и мочевыми канальцами. Его открытием мы обязаны исследованиям Malpighii в 60 годах XVII века и работам Шумлянского в 1782 г., причём для обнаружения почечного тельца Мальпиги оказалось достаточным лишь тридцатикратного увеличения микроскопа.

    Почечное тельце слагается из сосудистого клубочка и капсулы, которая его обхватывает. В капсуле различают наружный и внутренний листки, между которыми остаётся полость капсулы. Наружный листок построен из однослойного плоского эпителия, продолжающегося в эпителий проксимального отдела нефрона; клетки внутреннего листка охватывают сосудистый клубочек, который до применения электронного микроскопа считался состоящим из нескольких десятков неанастомозирующих между собой капиллярных петель. Методом световой микроскопии были впервые обнаружены и так называемые мезангиальные клетки (К.     Zlmmermann,    1929).   Однако только с помощью электронного микроскопа был окончательно решен вопрос о существовании этих клеток, а также, в некоторой степени, об их функциональном назначении.

Кроме этого, уже первые электронномикроскопические исследования почечного клубочка (В. V. Hall, E. Roth, W. Johnson, 1953; В. V. Hall, 1954; С, В. Mueller, A, D. Mason, D.G. Stoat. 1955 И Др.) показали, что капилляры не образуют отдельные сосудистые петли, как это предполагалось (W. Мollendorf.1930), а многократно  анастомозируют   между собой.

В формировании стенки каждого кровеносного капилляра почечного клубочка принимают участие 4 компонента: клетки эндотелия, интеркапиллярные или мезангиальные клетки, базальная мембрана и эпителиальные клетки (рис. 2). Эндотелиальные клетки, выстилают изнутри сосудистую стенку. Эти значительно уплощённые клетки пронизаны многочисленными отверстиями (порами), размеры которых непостоянны и значительно колеблются. Клетки эндотелия располагаются на хорошо выраженной базальной мембране, в которой различимы 3 слоя: средний - электронноплотный и два крайних - осмиофобные. Две противолежащие стенки кровеносного капилляра нередко связаны интеркапиллярными клетками, которые чаще всего отделены от просвета сосуда слоем эндотелия, а частью своей поверхности базируются на базальной мембране. Со стороны просвета капсулы Шумлянского базальная мембрана на всем своём протяжении покрыта эпителиальными клетками - подоцитами. Характерной особенностью этих клеток является наличие на их поверхности больших и малых отростков.

        Клетки париетального листка капсулы Шумлянского—Боумена

  По  мнению большинства различных исследователей, клетки париетального листка капсулы Шумлянского- Боумена имеют довольно простое строение.

  С. В. Mueller с сотр.(1955) установили, что основная масса тела клетки имеет плоскую и вытянутую форму; в области ядра клетка утолщается. На поверхности, обращенной в сторону просвета капсулы, иногда обнаруживаются отдельные микроворсинки. В цитоплазме клеток обнаружено небольшое число мелких овальных митохондрий.

   При изучении почек интактных крыс электронномикроскопически мы обнаружили, что основная масса клеток париетального листка капсулы Шумлянского - Боумена действительно имеет плоскую форму, образуя вокруг клубочка тонкую эпителиальную капсулу (рис. 14, 15). Тело клетки утолщается только в области расположения ядра ( рис. 17).

  При изучении почки в состоянии компенсаторной гипертрофии видно, что форма этих клеток меняется и становится кубической (рис. 18).

  Ядра  клеток париетального листка капсулы  Шумлянского - Боумена округлой формы, окружены двойной ядерной оболочкой, которая пронизана хорошо выраженными порами (рис. 17).

  Митохондрии характеризуются небольшим количеством крист, которые располагаются среди неплотного гранулярного матрикса. Отдельные кристы пересекают всё тело митохондрии. При компенсаторной гипертрофии часть этих органоидов приобретает вытянутую форму: кристы, располагаясь параллельно друг другу, заполняют почти весь органоид. Матрикс митохондрий разрежается (рис. 18).

       Комплекс Гольджи в клетках париетального листка капсулы Шумлянского достигает значительного развития после удаления одной почки. Он представлен многочисленными мелкими пузырьками и цистернами и локализуется преимущественно над ядром, иногда смещаясь к боковой поверхности клетки (рис. 18, 20).

  Цитоплазма  клеток заполнена свободными рибосомами и полисомами. Эндоплазматический  ретикулум представлен единичными замкнутыми мембранными контурами с прикреплёнными к мембранам рибосомами. Встречаются единичные гранулы липидов (рис. 15).

  Апикальная  поверхность клеток гладкая. Ни в  одном случае наблюдения не было обнаружено микроворсинок на поверхности клеток. В месте перехода клеток париетального листка капсулы Шумлянского - Боумена в эпителий проксимального отдела клетки становятся выше, на их апикальной поверхности появляются отдельные группы микропорсинок и светлые вакуоли (рис. 20, 21). Резко увеличивается количество и величина митохондрий. Под выраженной щеточной каёмкой появляются многочисленные пиноцитозные инвагинации. Таким образом, переход одного вида эпителия в другой осуществляется на небольшом протяжении, заполненном клетками, по своей структуре отличающимися и от клеток проксимальных канальцев, и от эпителия париетального листка капсулы.

    Граница между двумя клетками париетального листка капсулы (рис. 15) имеет косое направление, так что создаётся впечатление, будто тела соседних клеток накладываются друг на друга, как черепицы на крыше (рис. 16). Промежуток между двумя соседними клетками не имеет постоянных размеров. Можно проследить отдельные его расширения и впячивания в цитоплазму соседних клеток.

Базальная плазматическая мембрана в отдельных участках впячивается в цитоплазму клеток на небольшую глубину, тем самым увеличивая площадь своего соприкосновения с цитоплазмой. В отдельных клетках обнаруживаются скопления электронноплотного гранулярного материала в базальной части (рис. 20).

 Клетки  париетального листка располагаются  на базальной мембране капсулы (рис. 15). В ней отчётливо различаются три слоя: средний - электронноплотный и два крайних светлые. Электронно-плотный слой выглядит аморфным, лишь на больших увеличениях в нём прослеживаются отдельные мелкие волоконца или фибриллы.

  Таким образом, электронномикроскопическое изучение клеток париетального листка капсулы Шумлянского -Боумена показывает, что они не так уж просто устроены, как это предполагалось. Обладая полным набором выраженных внутриклеточных органоидов, включая эндоплазматический ретикулум с рибосомами, значительный энергетический потенциал в виде митохондрий, комплекс Гольджи, увеличивая и наращивая эти компоненты при функциональной нагрузке, эти клетки несомненно выполняют определённую и значительную роль в процессе мочеобразования. 

Эндотелий кровеносных капилляров

  Электронномикроскопически выявлен целый ряд особенностей клеток эндотелия почечного клубочка в отличие от эндотелиальных клеток в капиллярах других органов и тканей.

    Не совсем обычна форма эндотелиальных клеток. Основная масса клетки и органоидов с ядром располагается в аксиальном участке кровеносного капилляра, закрывая от просвета интеркапиллярные клетки, формирующие аксиальный участок (рис. 4). Тело эндотелиальной клетки резко уплощается по краям аксиальной зоны и в виде широкой и плоской пластинки охватывает всю внутреннюю поверхность кровеносного капилляра (рис. 7). При рассмотрении многочисленных элсктроннограмм кровеносных капилляров почечного клубочка контрольных животных, а также животных с компенсаторногипертрофированной почкой создаётся впечатление, что каждый кровеносный капилляр изнутри выстилается одной эндотелиальной клеткой, которая, в связи с этим, приобретает форму полой трубки. С. Куртц (1967), придерживаясь такого же мнения, предполагает, что противоположные участки эндотелия слизаются воедино, формируя цельную трубчатую структуру. Нам представляется, что такого слияния не происходит и противоположные листки эндотелиальных клеток в месте своего контакта накладываются друг на друга с образованием соединительного комплекса или без него.

Плоская часть тела эндотелиальной клетки пронизана  большим количеством отверстий или пор (рис. 9). Размеры этих образований весьма непостоянны и зависят, по-видимому, от интенсивности фильтрации. У контрольных животных выявляется значительное количество пор, заполненных аморфным веществом; размеры открытых отверстий достигают в отдельных участках 700 - 800 А*, в то время как при компенсаторной гипертрофии почки можно обнаружить поры до 1000 А* в диаметре. Непостоянство размеров этих образований подтверждается различными данными разных авторов, о которых говорилось выше.