Строение нефрона

    Клетки проксимального отдела   нефрона   почки крысы содержат значительное    количество   митохондрий. Основная масса   их   расположена   в   ба-зальной   части   цитоплазмы. Митохондрии   имеют палочковидную   форму,    располагаются     длинной своей осью перпендикулярно базальной мембране, то есть строго ориентированы в базально-апикальном направлении. Они тесно прилежат к складкам базальной   плазматической     мембраны     (рис.   25, 26, 32). Меньшее количество   митохондрий   локализовано в средней и   апикальной   частях   клетки. Здесь их    форма   становится   менее   удлиненной, приближаясь к овальной или округлой.

    Каждая митохондрия отграничена двухмембранной оболочкой (рис.   37).   Содержимое   органоида представлено  электронноплотным    гранулярным матриксом,   среди  которого   располагаются   митохондриальные  кристы. Связь крист с внутренней митохондриальной   мембраной,   по-видимому,   существует не на всей поверхности   кристы, так как морфологически   она   обнаруживается    не   часто. Кристы обычно   идут   параллельно   друг другу и перпендикулярно   длинной    оси   митохондрий.   В матриксе   митохондрий    постоянно    определяется -3   большой   электронной    плотности   гранулы.

    Эндоплазматический ретииулум и рибосомы. Эндоплазматический ретикулум в почечных клетках не развит в такой степени, как скажем, в поджелудочной железе или в печени.

    Электронномикроскопически шероховатый эндоплазматический ретикулум представляет собой разветвленную сеть плоских каналов, ограниченных двойными мембранами (К. P. Porter, G. Е. Pa-lade, 1957). Форма их весьма различна, профили бывают округлыми, продолговатыми или совсем узкими. Было показано, что эти профили могут изменяться в пределах нормального функционного состояния клеток.

  На  наружней поверхности мембран шероховатого эндоплазматического ретикулума располагаются мелкие гранулы размером 100 —150 А*. Эти гранулы в последующем получили название рибосом и выявлены располагающимися свободно в цитоплазме. Чаще они объеденены морфологически, составляя полисому.

  Установлено, что в свободных рибосомах  и полисомах осуществляется синтез белка для удовлетворения собственных нужд клетки, тогда как в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме синтезируются в основном "экспортные" белки (М. Birbеck, Е. Mercer, 1961; Е. Hay, 1962).

     В клетках проксимального отдела нефрона почки крысы в обычных условиях обнаруживается значительное количество свободных рибосом и полисом. Они обнаруживаются в большом количестве во всех участках цитоплазмы. Особенно много рибосомных частичек в базальной части клетки, в цитоплазме, располагающейся между складками базальной плазматической мембраны. Отдельные профили шероховатого эндоплазматического ретикулума локализованы преимущественно в верхней половине клетки.

     Комплекс Гольджи. В комплексе Гольджи могут быть выделены три основных его структурных компонента: группа крупных вакуолей, система уплощенных мешков или цистерн и группа мелких пузырьков (А. J. Dalton, M. D. Felix, 1953; 1954; F. S. Sjostrand, V. Hanson, 1954; A. J. Dalton, M, D. Felix, 1956; А. Дальтон, 1963; И. Б. Токин, 1963).

В клетках  проксимального отдела нефрона описывается  хорошо выраженный комплекс Гольджи с присутствием всех трех его компонентов Локализуется комплекс обычно в парануклеарной зоне. Из ферментов, выявленных в комплексе Гольджи, следует выделить кислую и щелочную фосфатазу (Е. Molbert, F. Duspiva, О. Deimling. 1960; А. В. Novikoff, 1963; J. Ericsson, B. Trump. 1964). Обнаружение кислой фосфатазы в комплексе Гольджи, а также данные о локализации фосфатазосодержащих гранул в зоне комплекса указывают на определенную связь функционального характера между комплексом Гольджи и лизосомами (А. Новиков, 1963; А. В. Novikoff, 1963 А. В. Maunsbach, 1966).

   Все структурные компоненты комплекса Гольджи образованы одной мембраной. Выявляются три основные структуры: 1) плоские цистерны располагаются строго параллельно друг другу, на на концах их нередко видны колбовидные расширения различной величины; 2) к плоским цистернам прилежат вплотную большие вакуоли, имеющие округлую форму; 3) большое количество мелких везикул располагается в основном на концах плоских цистерн (рис.45).

   Деление проксимальных канальцев на сегменты. .Многие авторы (J. J. Foote, A. L. Grafflin, 1942; A. L. Grafflin, 1949; М. Wachstein. 1955; С. С. Tisher, R. E. Bulger, В. Trump, 196G) весь проксимальный отдел делят на две части - извитую и прямую. В основе такого деления лежат не только различия в форме канальцев, но и особенности строения клеток, а также распределения в них различных гистохимических компонентов

  С точки зрения одного электронномикроскопического  метода исследования, использованного  в настоящей работе, нам представляется возможным разделение проксимальных канальцев на три основных сегмента.

Первый  сегмент включает в себя самую  начальную часть проксимального отдела нефрона, то есть место перехода клеток париетального листка капсулы Шумлянского-Боумена в канальцевый эпителий с прилегающим сюда небольшим участком извитого канальца. Клетки этого сегмента небольшой высоты, имеют скорее кубическую форму, чем цилиндрическую. Щеточная каемка представлена невысокими, тесно прилегающими друг к другу микроворсинками. Митохондрии округлой или овальной формы, располагаются в большом количестве от базальной до апикальной части клеток. Складки базальной плазматической мембраны развиты незначительно. В цитоплазме клеток большое количество цитоплазматических телец со светлым или электроиноплотным содержимым.

   Второй  сегмент представлен извитым  канальцем проксимального отдела нефрона. Клетки этого сегмента высокие, цилиндрические с хорошо выраженной щеточной каемкой, состоящей из длинных, плотно прилегающих друг к другу микроворсинок. Митохондрии в основном вытянутой, палочковидной формы, располагаются преимущественно в нижних двух третях клетки. Складки базальной плазматической мембраны достигают значительного развития; часть из них поднимается до апикальной части клеток. Наибольшее количество цитоплазматических телец обнаруживается в этом сегменте проксимального отдела нефрона. Размеры цитосом различны.

   Третий  сегмент проксимального отдела нефрона включает в себя прямой каналец. Высота клеток этого сегмента уменьшается. Микроворсинки укорачиваются и утолщаются, при этом они не плотно прилежат друг к другу, формируя щеточную каемку. Количество митохондрий уменьшается, часть из них приобретает округлую форму. Складки базальной плазматической мембраны развиты в этом сегменте незначительно. Количество цитоплазматических телец уменьшается.

   Ни  один из перечисленных характерных  признаков не является решающим для определения сегмента проксимального отдела. Только совокупность структурных особенностей дает возможность определить тот или иной сегмент.  

Цитоплазматические тельца

  Исследование  почки световым микроскопом обнаружило в клетках проксимальных канальцев присутствие цитоплазматических гранул, которые отличались от митохондрий (W. Mollendorf, 1930; F. S. Sjostrand, 1944; J. Oliver, 1948). Отличие заключалось в различном отношении к красителям, в различной аутофлуоресценции. Цитоплазматические гранулы обнаружены при различных экспериментальных нагрузках на почку. В первую очередь это касается различных белковых нагрузок (J. Oliver, 1958; Н. Latta et al., 1951; J. Oliver et al., 1954). В виде цитоплазматических гранул в проксимальных канальцах описаны липиды и липопротеиды (Н. Smetana, F. Johnson, 1942), гемоглобин (L. J. Rather, 1948), декстран (R. Mowry et аl., 1952).

  Целой серией работ W. Straus (1960, 1961, 1962, 1964) показал образование многочисленных цитоплазматических гранул в клетках проксимальных канальцев почки при введении животному растительного белка - пероксидазы хрена. Эти гранулы содержали пероксидазу хрена, что было подтверждено гистохимически. Исследователь назвал их фагосомами. Тонкой комбинацией методов гистохимического окрашивания на пероксидазу хрена и на кислую фосфатазу было показано, что фагосомы Страуса содержат протеолитический фермент (W. Straus, 1964).

  Таким образом, цитоплазматические тельца были обнаружены в большом количестве в клетках проксимальных канальцев без применения элек-тронномикроскопических методов исследования. Предполагалось также, что часть из них является лизосомами.

  Применение  электронного микроскопа выявило большую гетерогенность светооптических цито-плазматических гранул. Высокое разрешение микроскопа позволило описать тонкую структуру гранул и особенности строения их содержимого. В зависимости от условий эксперимента были выявлены цитоплазматические тельца, связанные с обменом белка J. E. Ericsson et al. (1965) предложил разделить все цитоплазматические тельца на две большие группы: цитосегрессомы и цитосомы.    Цитосегрессомы объединяют все цитоплазматические тельца, внутри которых обнаруживаются различимые клеточные органоиды на разных стадиях своего разрушения. Они могут быть окружены одной или двумя лимитирующими мембранами. Все остальные тельца, характер содержимого которых чисто морфологически не может быть установлен, отнесены к цитосомам. Эти образования могут быть окружены мембраной.

    Появление в клетке цитоплазматического тельца можно представить себе результатом проникновения какого-либо вещества из окружающей среды в клетку или же образования продукта клеточной жизнедеятельности, подлежащего удалению из клетки. И в этом и в другом случае возникает необходимость ограничения указанных веществ и продуктов с целью сохранения постоянства внутриклеточной среды, что находит своё отражение в образовании лимитирующих мембран вокруг цитосомы. Эта мембрана может играть существенную роль в процессе разрушения, переваривания и оформления содержимого цитоплазматического тельца.

С указанной  точки зрения почка является очень удобным объектом для изучения цитоплазматических телец. Здесь постоянно осуществляется интенсивный транспорт различных по своей природе веществ из крови в мочу и из первичной мочи в кровь. Кроме того, определение продолжительности жизни внутриклеточных органоидов и компонентов (несмотря на определённую относительность этих данных) показывает, что в течение жизни почечной клетки в ней происходит смена нескольких генераций органоидов (J. Wilson, J. Dove, 1965),гибель и переваривание которых должно осуществляться в изолированных от основной цитоплазмы участках. Этими, а возможно не только этими, условиями обеспечивается большое количество цитосом в клетках проксимальных канальцев.

      Тонкий отдел нефрона

  Под тонким отделом нефрона в настоящее  время подразумевается каналец, который является связующим звеном между прямым сегментом проксимального отдела нефрона и прямой частью дис-тального канальца. Этот каналец условно можно разделить на три части: нисходящую часть, колено петли и восходящую часть.

  Долгое  время предполагалось, что тонкий отдел нефрона является единственно ответственным участком в окончательном   концентрировании мочи. Это мнение основывалось на том, что наибольшей    концентрирующей    способностью    обладают животные с длинной петлей. Однако опыты с микропункцией почечных  канальцев (А. М. Walker, J. Oliver, 1941) показали, что   в   дистальном   канальце моча остается изоосмотичной крови. После чего основной концентрирующий механизм был перенесен в собирательные трубочки, тогда как роль тонкого отдела нефрона в этом процессе во внимание не принималась. Однако физиологические исследования сравнительно недавнего времени показали, что моча, продвигаясь по канальцам,

дважды  подвергается   концентрированию: предварительно- в тонком   отделе   нефрона   и   окончательно - в собирательных   трубочках (А. Г. Гинецинский, 1963).

    L. Osvaldo и Н. Latta (1966) показали место перехода проксимального отдела нефрона в тонкий отдел. Оказывается этот переход осуществляется не постепенно на протяжении нескольких

  клеток, а довольно резко, образуя непосредственное соседство между высокой клеткой с микро-ворсинками проксимального канальца и плоской клеткой тонкого отдела нефрона.

  Изнутри тонкий каналец выстлан одной  или двумя эпителиальными клетками. Эти клетки имеют выраженную плоскую форму. Основная масса цитоплазмы расположена вокруг ядра, здесь и локализованы основные клеточные органоиды. В остальной частя каналец выстлан плоскими цито-плазматическими пластинками.

  Ядро  клетки округлой или овальной формы окружено двухслойной оболочкой, на наружней мембране которой располагаются рибосомы.

  Апикальная  поверхность клетки, в основном, ровная и гладкая. Лишь в отдельных участках клеточной поверхности встречаются короткие микроворсинки (рис. 65).

  В цитоплазме клеток обнаруживается небольшое количество митохондрий. Они располагаются большей частью около ядра. Митохондрии овальной или палочковидной формы, содержат небольшое число крист, располагающихся среди неплотного гранулярного матрикса (рис. 62).