Строение нефрона

    По мнению большинства исследователей, цитоплазма подоцита обладает сравнительно низкой электронной плотностью, содержит небольшое количество мелких круглых митохондрий, отдельные элементы эндоплазматического ретикулума, сравнительно слабо развитый комплекс Гольджи, отдельные рибосомы и полисомы, значительное количество различных цитосом и вакуолей. Трабекулы значительно беднее органоидами, чем тело клетки, а педикулы вообще не содержат органоидов.

   Эпителиальные клетки висцерального листка капсулы Шумлянского подвержены выраженным морфологическим изменениям при различных почечных заболеваниях. Эти изменения, в основном, однотипны. Так, например, укорочение и слияние отростков клетки описывается при различных патологических состояниях почки: остром гломерулонефрите, липоидном и амилоидном нефрозах, красной волчанке, диабетической нефропатии, нефропатии беременных, а также при экспериментально вызванных поражениях почки аминонуклеозидом пуромицина и иммунологическими методами (В. В. Серов, 1962; М. G. Farquhar, R. L. Vernier, R. A. Good, 1957; J W. Steiner, R. J. Slat-ter, II. Z. Movat, 1961; R. L. Vernier, 1961; H. Z. Movat, J. W. Steiner, D. Hughn, 1962; B. F. Trump, E. P. Benditt, 1962; Л. В. Caulfield, 1964).

    Эпителий висцерального листка капсулы обладает, хорошо выраженным набором внутриклеточных органоидов и различных включений. Специализация этой клетки нашла свое отражение в её форме и расположении клеточных компонентов.

    Эта клетка имеет вытянутую  форму и ориентирована длинной своей осью от капилляра в просвет капсулы Шумлянского - Боумена (рис. 10). Плазматическая мембрана образует целый ряд неглубоких впячиваний в цитоплазму, делая клеточную поверхность неровной.    От тела клетки отходят длинные отростки (по 2 - 3 отростка от каждой клетки), которые при приближении к стенке сосуда разветвляются на многочисленные мелкие отростки - педикулы (рис. 11). От одного подоцита отростки отходят к 2 - 3 соседним капиллярам. Педикулы представляют собой узкие цилиндрические образования с утолщением на конце, прилежащем к базальной мемране кровеносного капилляра (рис. 11). Размеры педикул непостоянны у различных животных и даже в пределах одного почечного клубочка.

      Между отдельными педикуламн имеются свободные пространства, размеры которых довольно постоянны и составляют 300—500А*. Эти пространства в отдельных участках пересекаются мембраноподобным образованием, соединяющим две соседние педикулы (рис. 11). Это образование пи в коей мере нельзя считать мембраной, ибо размер его составляет около 50 А*, а на больших увеличениях не удается разрешить характерную для одной мембраны трехслойную структуру.

  Матрикс педикул значительной электронной  плотности (рис. 11). Внутри этого образования можно обнаружить большое количество плотных гранул, между которыми прослеживаются фибриллярные структуры. Единичные светлые везикулы располагаются беспорядочно.

  Поверхность педнкулы, обращенная к базальной мембране, представляется неровной; нечеткие контуры её вдаются в светлый слой базальной мембраны (рис. 11).

  Основная масса внутриклеточных компонентов подоцита локализована в теле клетки, лишь небольшое их количество обнаруживается в крупных цитонлазматических отростках—трабекулах. Ядро несколько вытянуто по длинной оси клетки. Ядерная оболочка, пронизанная порами, почти постоянно образует впячивания и инвагинации, формируя тем самым неровные контуры ядра (рис 13).

  Митохондрии равномерно распределены по всей клетке. Они небольших размеров, преимущественно округлой или овальной формы. Количество крист в митохондриях небольшое. Они располагаются среди плотного гранулярного матрикса.

  Эндоплазматический  ретикулум довольно хорошо развит. Он представлен расширенными замкнутыми мембранными профилями с большим количеством прикрепленных к мембранам рибосом. Свободные рибосомы, формируя полисомы, равномерно распределены по всей цитоплазме.

    Комплекс Гольджи может локализоваться  или ближе к кровеносному капилляру, или со стороны просвета капсулы Шумлянского - Боумена. Он представлен большим количеством   мелких, круглых везикул, вакуолей и цистерн.

                                                   А- ангстрем 

   По всей цитоплазме рассеяно значительное количество вакуолей. Особенно много вакуолей в крупных отростках. В непосредственной близости к комплексу Гольджи, прилежащему к кровеносному капилляру, нередко можно обнаружить мультивезикулярные тельца. Это округлые образования, ограниченные одной мембраной и содержащие внутри многочисленные мелкие круглые светлые везикулы (рис. 12).

   Процессы мочеобразования в настоящее время считаются хорошо изученными. Общепризнанной является теория фильтрации -  реабсорбции (Б. Д. Кравчннский, 1963; Л. Г. Гинецинский, 1963; Н. W. Smith, 1956). Первая фаза мочеобразования – фильтрация - включает в себя колоссальную по объёму работу. Достаточно указать, что в почках человека за 1 мин. образуется в среднем 120 мл фильтрата. Это означает, что в течение суток образуется до 160 - 170 л первичной мочи. По мнению А. Г. Гинецинского (1963), роль почечного клубочка сводится к дифферецировке веществ, циркулирующих в крови, лишь по величине их молекул и выбрасыванию этих веществ в полость нефрона, невзирая на их биологическую ценность. Этот процесс осуществляется за счёт работы сердца, создающего давление крови в кровеносных капиллярах, сама же почка активного участия в нём не принимает.

    Рассматривая стенку гломерулярного фильтра, состоящую из эндотелия, базальной мембраны и подоцитов, фильтрацию, с изложенной точки зрения, можно себе представить как прохождение плазмы вместе со всеми растворёнными в ней веществами через поры эндотелия, базальную мембрану и межпедикулярные пространства подоцитов. Даже в этом случае ультрафильтрация наталкивается на одно несоответствующее обстоятельство, а именно: непрерывность базальной мембраны. Пассивная (со стороны почки) фильтрация предусматривает необходимость существования отверстий или пор во всех элементах гломерулярного фильтра. Этим и объясняется попытка на ранних этапах электронномикроскопических исследований почки представить базальную мембрану клубочка пористой (В.V.Hall, E. Roth, V. Johnson, 1953; В. V. Hall, 1954). В последующем, как мы уже говорили, эта точка зрения не подтвердилась.

    Таким образом, даже если предположить прохождение жидкости с растворёнными в ней веществами только через поры эндотелия и межпедикулярные щели, то есть внеклеточно и пассивно, то базальная мембрана в силу не только своего химического влияния, но и, возможно, других факторов, в состоянии играть регулирующую, то есть активную роль в фильтрации первичной мочи. Подтверждением может служить утолщение базальной мембраны при воздействиях, ведущих к изменению процессов фильтрации, включая почечную патологию и эксперименты с введением белка (С. Т. Ashworth. J. Л. James, 1961; М. S. Anderson, L. Recant, 19G2; Е. R. Fisher, H. R. Hellst-rom, 1962; H. Z. Movat, J. W. Steiner, D. Hughn, 1962; J. B. Caulfield, 1964). Утолщение базальной мембраны отмечено и в нашем опыте при нагрузке яичным белком. Таким образом, фильтрация крупных молекул (белковых) вызывает со стороны базальной мембраны парадоксальную (если не считать её роль в фильтрации пассивной) реакцию, а именно: мы имеем вместо предполагаемого уменьшения её толщины, значительное её утолщение.

     Кроме этого, фильтрация не всегда осуществляется пассивно и при прохождении веществ через эндотелиальную клетку. Ещё реже пассивность этого процесса прослеживается в слое подоцитов. В опытах с нагрузками такими веществами, как ферритин и имферон, показано, что только часть фильтрующихся веществ проходит через эндотелиальные поры; очень незначительное их количество обнаруживается в межпедикулярных пространствах (М. G. Farquhar, S. L. Wissig, G. Е. Palade, 1961; S. Kawamura, 1961). Основная масса ферритина и имферона при фильтрации проникает в тело эпителиальной клетки, и только после этого выделяется в мочевое пространство. Некоторая часть этих веществ не минует и цитоплазму эндотелия.

     Как видно, все три компонента гломерулярного фильтра участвуют в процессе фильтрации некоторых веществ. Это участие не может считаться полностью пассивным, так как осуществляется с вовлечением внутриклеточных структур в перенос веществ из крови в почку. Непрерывность базальной мембраны, представляющей собой определённый барьер на пути жидкости с растворёнными в ней веществами, проникновение различных веществ при фильтрации в клеточные компоненты, по-видимому, обеспечивают клеточный контроль при образовании первичной мочи.

    Долгое время было принято считать, что первичная моча не содержит белка, так как через гломерулярный фильтр могут проходить частицы с молекулярным весом не более 60000, а вес белков плазмы значительно выше критической величины (J.T. Wearn,A.N. Richards, 1924). Однако, опыты с микропункцией просвета капсулы Шумлянского -Боумена показали, что в извлечённой жидкости содержится от 0,3 до 0,8% сывороточных белков (А. М. Walker, P. A. Bott, J. Oliver, М. С. Мас-Dowell, 1941). Это означает, что в сутки фильтруется до 60—70 г сывороточного белка.

  М. И. Ундрицов (1960) показал, что протеинурия сопровождает повышение уровня белка в крови. У собак она проявляется при минимальной концентрации белка в крови - 9,35—9,4. Следовательно, механизм выделения белка осуществляется в почке для поддержания постоянства его количества в крови.

    Рядом исследований установлено, что при необходимости почки выделяют не только сывороточные белки, но и вирусы, и полные антигены дизентерийной группы (Б. А. Парнес и др. 1950; Н. Б. Яфарова, 1954; Зильберн, 1956; А. Д. Адо, 1957).

     Таким образом, состав первичной мочи определяется не столько размерами отверстий в клубочковом фильтре, сколько потребностями целого организма. В связи с этим ещё раз хочется подчеркнуть, что пассивная фильтрация не смогла бы обеспечить эту жизненно необходимую функцию по удалению экскрементов, которые в зависимости" от условий не только внутренних, но и внешних, могут быть различного качества и различных размеров.

  Как подтвердили наши наблюдения, мальпигиево тельце почки является высоко специализированным образованием, о чём свидетельствует своеобразие строения его клеточных и внеклеточных компонентов. Рассмотрение каждого из них в отдельности ещё раз убеждает в их функциональном единстве, ибо структура каждого компонента целесообразна и соответствует функциональным потребностям всего отдела нефрона. 
 
 
 

ПОЧЕЧНЫЕ  КАНАЛЬЦЫ

Проксимальный отдел нефрона

  Ни  один отдел нефрона не привлекал  к себе такого внимания со стороны самых различных исследователей, как проксимальный. Это объясняется, прежде всего, высокой структурной специализацией клеток, а также многообразием их реакций на самые различные воздействия.

  Форма клеток, клеточные  границы и межклеточные соединения. Форма клеток проксимального отдела нефрона неодинакова на всем протяжении канальца. Большинство исследователей указывает на две различные формы клеток соответственно извитому и прямому сегментам проксимальных канальцев (J. Rhodin, 1958; С. С. Tisher, R. E. Bulger, В. К Trump, 1966). Специальному изучению этот вопрос был подвергнут в работе R. E. Bulger (1965). Описывая преобладание цилиндрической формы среди клеток проксимальных канальцев, R. E. Bulger (1965) довольно подробно останавливается на боковых межклеточных интердигитациях, выраженных в неодинаковой степени во всех канальцах нефрона.

  В первом сегменте проксимальных канальцев  клетки обладают преимущественно кубической формой. Высота клетки равна или даже меньше её основания. Второй сегмент проксимального отдела, его извитая часть, представлена высокими цилиндрическими клетками, высота которых превышает основание. В третьем сегменте высота клеток несколько ниже, чем во втором, однако с сохранением цилиндрической формы. Форма клеток вместе с особенностями их строения лежит в основе разделения проксимальных канальцев на три сегмента.

  Плазматическая  мембрана клеток проксимальных канальцев на своем протяжении имеет довольно неправильный ход. Она формирует или же принимает участие в формировании таких специализированных образований в клетке, как щёточная каёмка и складки базальной плазматической мембраны.

  Боковые поверхности двух соседних клеток разделены светлым пространством шириной около 200 А*. Это пространство сохраняется на всем протяжении межклеточной границы, за исключением сё апикальной части, где располагается соединительный комплекс. В нижней трети межклеточной границы в светлое пространство между двумя мембранами открываются немногочисленные складки базальной плазматической мембраны соседних клеток.

    Если одной из основных функций почки следует считать поддержание постоянства внутренней среды, то межклеточные соединения, предотвращающие свободное проникновение первичной мочи и её составных частей в кровь, являются одним из элементов, обеспечивающих это постоянство. Только внутриклеточный транспорт в состоянии обеспечить соответствующий контроль за количеством и качеством всасывающихся веществ.

  Щёточная  каёмка и апикальная часть цитоплазмы. Представление о своеобразном строении апикальной части клеток проксимального канальца сложилось задолго до того, как появился электронный микроскоп. Многочисленные светооптические данные, сведенные в обзорах В. В. Серова (1962); Р. Форстера, (1963); W. Mollendorf (1930), указывают на наличие специализированной структуры, щёточной каёмки, на поверхности клеток проксимальных канальцев. Однако единого мнения о строении элементов, образующих щёточную каёмку, не было, и только применение электронномикроскопических методов исследования позволило выяснить природу и строение щёточной каёмки. Исследования D. С. Pease, и R. F. Baker (1950), а также Л. J. Dalton (1951) показали, что щёточная каёмка состоит из отдельных цитоплазматических выростов - микроворсинок. В последующие годы это мнение было подтверждено и дано строение щёточной каёмки и микроворсинок (D. С. Pease, 1955; J. Rhodin, 1960; D. И. Brewer, 1965; Л. Е. Ericsson et al., 1965; С. С. Tisher, P. E. Bulger, В. F. Trump, 1966, и др.).