Строение нефрона

  Увеличение  числа и размеров структурных  единиц клетки после односторонней нефрэктомии отмечается и при изучении базальной части в клетках дистального канальца. Складки базальной плазматической мембраны, увеличивающие поверхность перехода различных веществ из мочи в кровь и обратно, претерпевают увеличение своих размеров и числа при компенсаторной гипертрофии. Эта реакция, несомненно, направлена на приспособление клетки к новым условиям функциональной деятельности. Даже в обычных условиях появление такой специализированной клеточной структуры, как складки плазматической мембраны, свидетельствует о необходимости для клетки дистального канальца увеличения своей базальной поверхности дли обеспечения специфической транспортной функции. Изменение масштабов транспорта приводит к изменению поверхности, на которой он осуществляется.

  Митохондрии. Митохондрии клеток дистального отдела нефрона характеризуются удлиненными, вытянутыми формами. Большая часть этих органоидов локализована в базальной части клетки, где они находятся в тесном контакте друг с другом и с располагающимися между ними складками базальной плазматической мембраны (рис. 78). Здесь отчетливо проявляется строгая ориентация митохондрий в базально-апикальном направлении.

  Митохондрии, располагающиеся в цитоплазме, прилежащей к апикальной поверхности клетки, имеют менее вытянутую форму, чем базально расположенные органоиды. Часть из них становится овальной или округлой формы.

  Размеры митохондрий различны в разных сегментах дистального отдела нефрона. В прямом канальце митохондрии наиболее вытянуты и могут достигать 5 - 6 µ в длину, в то время как в извитом дистальном канальце митохондрии короче и шире.

  В митохондриях дистального отдела нефрона  отчетливо выявляются основные структурные признаки этих органоидов.

  Многочисленные  кристы располагаются параллельно Друг другу среди узких прослоек электрон-ноплотного гранулярного матрикса. Большинство крист пересекают митохондрию. Часть из них отчетливо связана с внутренней митохондриальной мембраной.

  Изменения в митохондриях, сопровождающие компенсаторную гипертрофию почки, проявляются в стереотипных реакциях набухания и уплотнения в ранние сроки исследования (1 — 10 дней). При этом в набухших органоидах отмечается разрежение матрикса, кристы расширяются, в уплотненных - уплотнение матрикса, уменьшение количества крист.

В последующие сроки появляется большое количество больших, теряющих свою удлиненную форму митохондрий. По размерам они в несколько раз превышают обычные органоиды. Для таких митохондрий характерно нарушение правильного расположения их крист, которые многократно разветвляются, сообщаются друг с другом, образуя единую губчатую структуру. Между мембранами крист остаются тонкие прослойки электронноплотного матрикса (рис. 79, 80).

  Помимо  увеличения размеров митохондрий отмечается увеличение их количества. Часть клеток создает впечатление полностью заполненных митохондриями.

  Таким образом, реакция митохондрий на одностороннюю нефрэктомию в основном сводится к увеличению их размеров и числа, а также увеличению в них крист.

  Энергетические  потребности клетки различны в разных её участках, о чём свидетельствует неравномерное распределение митохондрий в клетках дистальных канальцев почки. Скопление их большого числа в базальной части клетки, тесный контакт митохондрий со складками базальной плазматической мембраны указывают на значительную потребность в энергии для процессов, протекающих здесь.

  Комплекс  Гольджи, Комплекс Гольджи в клетках дистального отдела нефрона имеет околоядерную локализацию. В части клеток он располагается над ядром, несколько сбоку от него, в большинстве же клеток комплекс Гольджи располагается под ядром. В нем отчетливо выявляются три основных структурных компонента: плоские цистерны, крупные вакуоли и мелкие везикулы. В обычных условиях преобладающими являются вакуоли разных размеров. Содержимое цистерн, вакуолей и везикул не обладает электронной плотностью.

  После удаления одной почки комплекс Гольджи в дистальных канальцах оставшейся значительно расширяет зону расположения своих структурных компонентов. На фоне увеличения числа цистерн и мелких везикул отчетливо выделяется большое количество крупных вакуолей.

    На модели компенсаторногипертрофированной почки удается проследить определённую взаимосвязь комплекса Гольджи со складками базальной плазматической мембраны (рис. 81, 82). Околоядерная локализация этого органоида остается неизменной. Однако, рассматривая большое количество клеток с разной степенью развития складок базальной плазматической мембраны, можно убедиться, что во всех случаях комплекс Гольджи располагается чуть выше того уровня, где кончается комплекс базальных плазматических складок. В зависимости от высоты подъема последнего в цитоплазме, по отношению к ядру, комплекс Гольджи может локализоваться над ядром, на его уровне или даже под ним. Тот небольшой промежуток цитоплазмы, который отделяет комплекс Гольджи от складок базальной плазматической мембраны, заполнен большим количеством мелких везикул диаметром около 300 А*, окруженных одной мембраной. Подобного характера везикулы формируют сам комплекс Гольджи и в то же время обнаруживаются на складках базальной плазматической мембраны в виде мелких впячиваний мембраны складки в цитоплазму. Впячивания постепенно отшнуровываются и образуют описанные пузырьки диаметром около 300 А*.

  В этой же зоне определяется большое  количество вакуолей и пузырьков, содержащих на наружной поверхности окружающей их мембраны большое количество рибосом. По мере приближения к зоне комплекса Гольджи количество рибосомных частичек на мембране этих образований уменьшается вплоть до их полного исчезновения.

  Таким образом, прослеживается связь комплекса Гольджи с системой складок базальной плазматической мембраны и эндоплазматическим ретикулумом. Если эта связь между шероховатым эндоплазматическим ретикулумом и комплексом Гольджи предполагается в других клетках, на чём мы останавливались при описании комплекса Гольджи в клетках проксимального отдела нефрона, то никаких литературных сведений относительно связи комплекса Гольджи со складками базальной плазматической мембраны нам обнаружить не удалось. Эта связь, по-видимому, носит функциональный характер и, возможно, время от времени исчезает и возникает вновь.

  В тех клетках, где выявляются описанные ранее глубокие апикальные инвагинации, комплекс Гольджи располагается в непосредственной близости от них, имея в основном вакуолярную структуру.

В компенсаторногипертрофированной  почке в клетках дистального  отдела нефрона отмечено увеличение размеров комплекса Гольджи и числа его структурных единиц. Таким образом, и в этом отделе нефрона приспособительная реакция почки сопровождается гипертрофией комплекса Гольджи.

Место перехода дистального канальца в  собирательные трубочки

     В вышедшей в Нью-Йорке монографии но ультраструктуре почки Н. Latta, А. В. Maunsbach, L. Osvaldo, (1967) указывают, что структурные детали перехода между дистальными канальцами и собирательными трубочками электронномикроскопически до сих пор не установлены. В связи с этим описание данного участка представляет для нас особый интерес.

   Клетки  дистального отдела нефрона в  месте перехода одного канальца в другой становятся значительно ниже, приближаясь по своей форме к кубическим клеткам (рис. 83). При этом уменьшается количество складок базальной плазматической мембраны, а также высота их подъёма в цитоплазму. В базальной части клетки между складками плазматической мембраны располагается некоторое количество палочковидных митохондрий, которые становятся значительно короче, сохраняя при этом свою базально-апикальную ориентацию. Вокруг округлой формы ядра и в апикальной части клетки появляются круглые или несколько удлиненные митохондрии, характерные для клеток собирательных трубочек.

   Соседняя  клетка еще более приближается по своей ультраструктуре к кубическому эпителию собирательных трубочек. Она становится ещё более низкой, чем вышеописанная клетка. В базальной её части обнаруживаются низкие складки базальной плазматической мембраны, среди которых располагаются единичные удлиненные митоходрии.

   Большая часть этих органоидов имеет округлую или слегка вытянутую форму. Они равномерно распределены по всей цитоплазме.

   В дальнейшем по мере перехода одного канальца в другой соседняя клетка представляется типичной кубической клеткой собирательной трубочки со всеми её ультраструктурными особенностями.

   Таким образом, переход дистального канальца в собирательные трубочки осуществляется постепенно па протяжении нескольких клеток. 

Собирательные трубочки

     Интерес к собирательным трубочкам особенно возрос в последнее время, когда появились сведения о решающей роли этого отдела в процессе окончательного концентрирования мочи.

   Светооптические исследования с применением различных гистологических и гистохимических окрасок позволили установить общие черты строения этих клеток (W. Mollendorff, 1930; К. А. Зуфаров, 1962; Н. К. Ландшман, 1967). Уже несколько десятилетий известно существование в собирательных трубочках "темных" и "светлых" клеток. Нами (К. А. Зуфаров, 1962) цитологическими методами исследования показано, что эти клетки отличаются друг от друга различным содержанием в них митохондрий.

   Первые  электронномикроскопические исследования почки не обнаружили существования этих двух типов клеток (D. Pease, Вакег, 1950). Однако в последующем (J. Rhodin, 1954, 1958) удалось показать ультраструктурное отличие "темных" и "светлых" клеток, заключающееся в разном количестве митохондрий и рибосом.

   Описанию  этих двух типов клеток посвящено  большинство работ по тонкому строению собирательных трубочек (W. Thoenes, 1961; Н. Latta et al., 1962; R. Bulger, В. Trump, 1966; С. Myers et al., 1966; H. Latta et al., 1967). По мнению многих исследователей, в клетках собирательных трубочек обнаруживается небольшое количество митохондрий, складок базальной плазматической мембраны. Встречаются цитоплазматические тельца со слоистым и кристаллическим содержимым (F. Miller, 1961). D. Young и S. L. Wissig (1964) разделили собирательную трубочку на четыре сегмента в зависимости от её локализации в корковом или мозговом веществе почки, а также на основании её ультраструктуры. Такое же разделение собирательной трубочки осуществил Myers et al., (1966).

   С физиологической точки зрения собирательные трубочки рассматриваются как место окончательного концентрирования мочи. Основная идея этого процесса принадлежит А. Г. Гинецинскому (1963), который на основании многочисленных опытов по изучению почки функциональными, гистологическими и гистохимическими методами считает, что собирательные трубочки являются местом действия антидиуретического гормона гипофиза, вызывающего секрецию клетками гиалуронидазы. Последняя деполимеризует гиалуроновую кислоту, входящую в состав кислых мукопо-лисахаридов, играющих роль скрепляющего клетки вещества. В результате деполимеризации гиа-луроновой кислоты межклеточные пространства становятся порозными и, следовательно, проходимыми для воды. Процесс всасывания воды по межклеточным пространствам, вероятно, носит пассивный характер. Точка зрения А. Г. Гинецинскогo нашла подтверждение в исследованиях морфологического содержания кислых мукополисахаридов в почке (G. G, Pinter, 1967), а также изменения собирательных трубочек в состоянии обезвоживания и при диурезе (J. Stolarczyk, А. Маnitius, 1962).

   Предпринятое  нами изучение собирательных трубочек почки крысы было направлено на выявление ультраструктурных особенностей двух видов клеток - "темных" и "светлых", а также на состояние межклеточного пространства в собирательных трубочках.

   Кроме явно выраженных "светлых" и "темных" клеток (рис. 86) в собирательных трубочках встречается значительное количество клеток, занимающих промежуточное положение по своей ультраструктуре между этими двумя видами клеток (рис. 87). Промежуточных клеток значительно больше, чем "светлых" или "темных".

   Для "светлой"   клетки   собирательной   трубочки характерна типичная кубическая форма. Апикальная поверхность её ровная, гладкая. Цитоплазма, прилежащая к апикальному концу клетки обладает низко, электронной плотностью. В ней содержится значительное количество свободных рибосом и полисом. Все остальные органоиды и компоненты сконцентрированы в базальной половине клетки.

   Ядро  округлой формы, смешено ближе к базальной части клетки, в которой определяется значительное количество невысоких, анастомозирующих друг с другом складок базальной плазматической мембраны. Складки сообщаются не только друг с другом, но и с межклеточным пространством, так же как  это   имеет  место в дистальных канальцах.

   Между складками базальной плазматической мембраны, а также, в основном, над ними располагаются многочисленные круглые или слегка вытянутые митохондрии. Если в проксимальном и дистальном отделах нефрона отмечается четкая базально-апикальная ориентация палочководных митохондрий, то в "светлых" клетках собирательных трубочек такая правильная ориентация не соблюдается.