Строение нефрона

  На поверхности каждой клетки на каждом квадратном микроне располагается до 150 микроворсинок. Учитывая, что апикальная поверхность каждой клетки составляет 50 квадратных микрон, нетрудно подсчитать, что па ней располагается 7500 микроворсинок. Это даст возможность определить общий объём микроворсинок и составить представление о величине их поверхности, на которой осуществляется обмен в проксимальных канальцах. По данным В. В. Серова (1962), поверхность проксимальных отделов всех нефронов в суммe ровна 40 - 50 м².

  Плазматическая  мембрана, окружающая каждую микроворсинку, имеет несколько большую толщину, чем на боковой поверхности клеток, а именно 90 А* (J. Rhodin, 1958).

    Микроворсинки, по мнению большинства исследователей, являются выростами   цитоплазмы   и заполнены мелкозернистым    средней    электронной плотности матриксом. О, Е. Hanssen,   L.     Herman (1962) описали в микроворсинках   клеток   проксимальных канальцев осевые структуры в виде микроканальцев диаметром около 300 А*. Этим  образованиям придается большое   значение в процессе переноса жидкости в клетку.

   Отдельные исследователи описывают жгутики в различных почечных   канальцах, в том   числе  и в проксимальных     (Н.   Latta,     Л.     В.     Maunsbach, S. С. Madden, 1961). В начальных сегментах проксимальных канальцев   почки   лягушки  обнаруживаются выраженные   жгутикоподобные  структуры (K.A. Зуфаров, 1968). Цитоплазма каждой микроворсинки обладает комплексом филаментов, из которых 2 расположены   в   центре и 9 сдвоенных по периферии.

    В  микроворсинках   проксимальных   канальцев крысы с большим или меньшим   постоянством   обнаруживаются фибриллярные   структуры.    На поперечных срезах щёточной каёмки  по окружности микроворсинки видно   беспорядочное   расположение фибриллярных структур.   Иногда   нам   удавалось на всем протяжении ворсинки   в   продольном её сечении наблюдать фибриллы, которые свободно оканчиваются в цитоплазме клетки.

  Микроворсинки очень тесно прилегают друг к другу. Между ними обнаруживаются внеклеточное склеивающие вещество (D.W. Fawcett, 1962; D. С. Pease, 1966). D. W. Fawcett (1962) считает это вещество полисахаридной природы, через которое якобы из просвета проксимального канальца медленно просачивается клубочковый фильтрат.

  Прилежащая  к щеточной каемке область цитоплазмы заполнена большим количеством мелких пиноцитозных вакуолей и мешковидных впячиваний, связанных с процессом пиноцитоза (В. В. Серов, 1962). В апикальной части клетки отмечается значительное количество больших светлых вакуолей.

  Щеточная  каёмка со всеми прилежащими к  ней структурами - специализированное образование, связанное с интенсивно протекающим процессом реабсорбции в клетках проксимального отдела нефрона почки. В обычных физиологических условиях не всегда удаётся проследить за тонкими динамическими изменениями в микроворсинках в связи с функцией клетки. Удаление почки приводит к высоким функциональным нагрузкам на клетки оставшейся почки и делает более отчетливыми структурные особенности области щёточной каёмки.

    Специальное устройство апикальной части клеток проксимальных канальцев в виде щёточной каёмки хорошо соответствует огромным масштабам реабсорбции, осуществляющейся в начальной части нефрона.

    Ядро. Электронная микроскопия расширила наши знания о функциональной морфологии ядра. Однако в настоящее время значительное количечество данных биохимического и генетического характера ещё не нашло своего морфологического подтверждения. Химический состав ядер из различных тканей и органов характеризуется относительным качественным однообразием (Дж. Девидсон, 1968). Основную массу ядерного содержимого составляет дезоксирибонуклеиновая кислота. Кроме этого в состав ядра входят низкомолекулярные белки, в том числе ферменты, рибонуклеиновая кислота, липиды, различные соединения фосфора, минеральные элементы, в частности калий, кальций, магний.

   Изучение тонкого строения ядер клеток проксимальных канальцев обнаружило ультраструктурные особенности, сходные со строением ядер в других органах и тканях.

Ядра  покрыты двойной оболочкой, которая  в связи с этим имеет трехслойное  строение (М. Watson, 1955). Ядерное содержимое электронномикроскопически, по данным Н. Latta, А. В. Maunsbach, L. Osvaldo (1967), представлено равномерно распределенными гранулами хроматина с незначительной аккумуляцией их у ядерной оболочки. Ядрышко развито незначительно. В нём различают нитевидные структуры (нуклеолонемы) и гомогенную субстанцию. Гранулы, расположенные на нуклеолонемах, по мнению И. Б. Збарского (1962), являются рибосомами, которые через поры в ядерной оболочке проникают в цитоплазму.

    Ядра клеток проксимальных канальцев чаще всего располагаются ближе к базальной части клетки. Однако это расположение непостоянно. При компенсаторной гипертрофии почки в части клеток можно видеть ядро, перемещенное вплотную к щеточной каёмке, тогда как в других клетках оно смещено к базальной мембране. Аналогичные явления наблюдаются при белковой нагрузке. При этом в начальные сроки после введения белка ядра в большинстве клеток расположены в апикальной зоне. В последующем они сме-щаются в базальную часть клеток.

  Смещение  ядра сопровождается накоплением г  соответствующей части клеток структур, свидетельствующих об интенсификации процессов, осуществляемых в той или иной области клетки. К ним можно отнести большое количество пиноцитозных вакуолей и инвагинаций под щёточной каёмкой, митохондрий, рибосом, цитоплазматических телец, складок базальной плазматической мембраны в базальной части клеток.

  Форма ядер в большинстве своём эллипсоидная, с ориентацией длинной оси в апикально - базальном направлении. Расстояние между мембранами ядерной оболочки довольно постоянно и составляет 230—250 А*, за исключением тех участков, где наружная мембрана образует небольшие инвагинации в цитоплазму,

Базальная часть. Еще в 1913 г. А. Н. Миславский обнаружил регулярную продольную исчерченность в базальной части клеток. Он пришел к выводу, что эта часть клетки заполнена длинными, ориентированными митохондриями, между которыми располагаются многочисленные плазменные нити, берущие начало в базальной плазматической оболочке. Эта точка зрения оказалась в общих чертах соответствующей действительности и явилась результатом тщательных светооптических исследований.

  Использование электронного микроскопа способствовало выяснению природы продольной исчерченности, хотя и не сразу определило её. Предполагалось, что конденсация цитоплазматического материала приводит к образованию канальцевых оболочек вокруг митохондрий {D. Pea-se, R. F. Baker, 1950). Л. J. Dalton (1951) показал извилистый характер базальной плазмолеммы и предположил отхождение от неё одинарных цито-плазматических пластинок, располагающихся межотдельными митохондриями.

   Более полное   и   правильное  объяснение продольной исчерченности базальной части клеток смогли дать P. S. Sjostrand, Л. Rhodin (1953) и J. Rhodin (1954), показав, что между строго продольно ориентированными митохондриями располагаются двойные мембраны, являющиеся ничем иным, как складками или дупликатурами базальной плазматической мембраны. Пространство, располагающееся между мембранами, внутри складки является межклеточным пространством. Вначале считалось, что складки базальной плазматической мембраны имеют пальцевидную форму. Впоследствии J. Rhodin (1958) обнаружил, что они более похожи на пластинки.

Складчатость  базальной плазматической мембраны к настоящему времени подтверждена многочисленными исследованиями (J. E. Ericsson, 1964; J. В. Caulfield. 1964; Е. В. Scott, 1964; J. E. Ericsson et ah, 1965; C. C. Tisher, R. E. Bulger, B. F. Trump, 1966 и др.). Но до сих пор нет чёткого пространственного представления о складках базальной плазмолеммы и их взаимоотношении с прилегающими митохондриями.

   Непосредственно к складкам базальной плазматической мембраны прилежит базальная мембрана проксимального канальца. Она является продолжением базальной мембраны мальпигиева  тельца и слагается из трёх слоев: среднего - электронноплотного и двух крайних светлых (Г). С. Pease, 1955: Н. В. Scott, 1964).

   Толщина базальной мембраны увеличивается с возрастом животных, а также при различных патологических состояниях почки (П. В. Scott, 1964).

  Складки базальной плазматической мембраны поднимаются до уровня ядра и выше. Они тесно прилежат к многочисленным палочковидным удлиненным митохондриям, ориентированным в базально - апикальном направлении (Л. Rhodin, 1958; D. В. Brewer, 1965; R. S. Stone, S. A. Bencosme, H. Latta, S. C. Madden, 1961; В. В. Серов, 1962; И. И. Глезер, 1964). Складки базальной плазматической мембраны значительно увеличивают ба-зальную клеточную поверхность, на которой осуществляется перенос различных веществ из клетки в кровь и обратно, с транспортом которых, и в первую очередь различных ионов, связываются локализованные на складках такие ферменты, как аденозинтрифосфатаза (О. Шик, 1967; С. Т. Ash-worth, F. J. Luibei, S. С. Stewart, 1963; N. О. Jacob-sen, F. Jorgensen, А. C. Thomsen, 1967), щелочная фосфатаза (E. Molbert, F. Duspiva, O. Deimling, 1960).

    Значительная роль специализированной структуры базальной части клеток проксимального канальца в клеточной функции определяется в исследованиях, связанных с различными воздействиями на почку. При отравлении ураном межклеточные пространства базальных складок значительно расширяются в течение полиурической фазы процесса (R. С. Stone, S. A. Bencosme, H. Latta, S. C. Madden, 1961). Расширение их отмечено при полиурин, вызванной нейрогипофизэктомией, а также введением животному больших количеств раствора глюкозы (H. Latta, S. A. Bencosme, К. М. Knigge, S. C. Madden, 1962). Но, по-видимому, не все случаи полиурии сопровождаются расширением межклеточных пространств складок базальной плазмолеммы. Так, при осмотическом нефрозе после введения значительных доз глюкозы, сахарозы или маннитола расширение отсутствовало (А. В. Maunsbach, S. С. Madden, Н. Latta, 1962).

  Таким образом, накопилось значительное количество фактов в пользу участия складок базальной плазматической мембраны в транспорте веществ, чем однако, по-видимому, не ограничивается роль этих специализированных структур в клетке.

  Нами  обнаружено, что базальная часть  клеток проксимального отдела нефрона построена не одинаково в разных сегментах. В извитой части канальца складки плазматической мембраны развиты наиболее интенсивно (рис. 32), поднимаются высоко в цитоплазму, а некоторые из них достигают апикальной поверхности клетки. Между складками плазмолеммы в базальной части располагается большое количество тесно прилегающих к ним удлиненных, ориентированных по длинной оси клетки митохондрий. Пространство между митохондриями заполнено большим количеством свободных рибосом и полисом, единичными элементами шероховатого эндоплазматического ретикулума. Здесь могут располагаться единичные вакуоли и цитоплазматические тельца. В прямом сегменте проксимальных канальцев складки базальной плазматической мембраны развиты намного меньше (рис. 33), невысоко поднимаются в цитоплазму и находятся на значительном расстоянии друг от друга, а иногда отсутствуют полностью. Митохондрии не имеют такой правильной ориентированной упаковки, как в извитых канальцах. Их форма представляется менее удлиненной. В цитоплазме также много рибосом, полисом, профилей эндоплазматического ретикулума, вакуолей и цитоплазматических телец.

  При изучении почки в состоянии компенсаторной гипертрофии складки базальной плазматической мембраны представляются значительно более развитыми в отношении их количества и высоты подъёма в цитоплазму. Их ход представляется довольно извилистым.

  На  своём пути от базальной части  клетки до апикальной каждая складка огибает большое число митохондрий. Расстояние между образующими её мембранами, то есть внеклеточное пространство, неодинаково на всем протяжении складки. Местами оно значительно расширено сравнительно с контролем.

  Базальная мембрана при компенсаторной гипертрофии почки значительно утолщается. Но утолщение её неравномерно на всём протяжении и касается в основном среднего электронноплотного слоя, который в виде бугорков разной высоты как бы отодвигает цитоплазму (рис. 35, 36). Между отдельными утолщениями 
образуются отростки, цитоплазма которых, в не которых случаях, содержит значительное количество гранулярно-волокнистого электронноплотного материала.

  Основываясь на полученных результатах, мы склонны думать, что складки базальной плазматической мембраны не могут иметь пальцевидную форму. Если бы такая форма складок существовала, то удалось бы получить па поперечных срезах клетки большое количество профилей округлой формы, как это имеет место при поперечных срезах через щёточную каёмку. В то же время только пластинки могут дать при любых углах сечения плоскостное изображение в виде двух параллельных мембран. Однако эти пластинки, по-видимому, не располагаются в одной плоскости, ибо в противном случае мы бы получили касательные срезы пластинок большой площади. Касательные срезы складок базальной плазматической мембраны видны на некоторых наших фотографиях, по занимают небольшое пространство.

  В связи с этим нам кажется, что складки базальной плазмолеммы представляют собой пластинки, имеющие довольно извитой ход и многократно сообщающиеся между собой.

  Митохондрии. На общем фоне большого интереса к митохондриям клетки проксимального отдела нефрона неоднократно служили объектом исследования в этом отношении.

Первое  детальное описание структуры митохондрий клеток проксимального отдела нефрона дано F. S. Sjostrand и J. Rhodln /1953/ и J. Rhodin /1954/. Ими было показано, что митохондрии имеют двухслойную оболочку, состоящую из наружней и внутренней мембран. Внутренняя мембрана образует многочисленные складки, направленные вглубь митохондрий и названные внутренними митохондриальными мембранами, или кристами. Указанные авторы описали также особенности распределения митохондрий в клетке.