Эволюция пәні дәрістер жинағы

Тіршілік үшін күрес пен өзгергіштіктің нәтиделерін салыстыра отырып, Дарвин табиғатта өздігінен таңдамалы түрде бір даралардың жойылып, екіншілері көбейіп отырады, яғни табиғи сұрыпталу жүреді деген қорытындыға келді. Табиғи сұрыпталу кезінде белгілі бір орта жағдайларына сәйкес тұқым қуалайтын пайдалы өзгерістері бар даралар басымырақ сақталып, соңынан өсімтал ұрпақ қалдырады. Оған керісінше, сол орта жағдайларына сай келмейтін, зиянды өзгерістері бар даралар барған сайын аз ұрпақ қалдыра отырып, сан мөлшері азайып, ең соңында түрдің жойылып кетуіне әкеліп соғады.

Ч.Дарвин табиғи сұрыпталу принципінің  сипаттауда оның негізгі екі алғышартын атап көрсеткен. Олар: біріншіден, барлық тірі ағзаларға тән қасиет – даралардың тұқым қуалайтын гетерогендігі, екіншіден, көбею қарқындылығының  жоғары болуы.

Барлық популяцияларда дарала бір – бірінен тұқым қуалау ерекшеліктерімен ажыратылатыны белгілі. Ол ерекшеліктер мутациялық өзгерістердің пайда болуымен және генотипте гендердің жаңа  үйлесімдер түзілуімен түсіндіріледі. Осы себептерге байланысты популяция дараларында тұқым қуалайтын гетерогендік қасиет қалыптасады. Бұл қасиет табиғи сұрыпталудың ең алғашқы аса маңызды алғышарттары болып табылады.

Табиғи сұрыпталудың келесі алғышарты  ағзалар қарқындылығының  өте  жоғары болуы, соған байланысты түр  ішіндегі дара санының шамадан тыс артық болуы. Кез келген ағза жұбы өте көп ұрпақ қалдыруға қабілетті келеді. Мысалы, бір аналық майшабақ жыл сайын 40 мыңға жуық уылдырық  шасса, ал бекіре балағы – көп жыл ішінде 2 млн   жуық, треска – 10 млн дейін, жасыл бақа – 10 мың уылдырық шашады. Торғайлардың бір жұбының ұрпағы 10 жылдың ішінде 200 млрд-қа жетуі мүмкін. Ал өсімдіктерді алсақ бақбақ гүлінің ұрығы 2 жылға дейін 100 дарабас, ал  5 жылда  -10⁷ , 10 жылда   -10¹⁷, балдырлардың кейбір түрлері 24,5 тәулік ішінде жер бетін 16 км қалыңдықпен жабатын ұрпақ бере алады. Бірақ, табиғатта дәл осылай көбею байқалмайды. Демек, ағзалардың шамадын тыс көбейіп кетуін реттеп отыратын белгілі бір табиғи күш бар деген сөз. Дарвин ол күшті тіршілік үшін күрес деп атады. 

 

3 лекция (1 сағат). Ч.Дарвиннен кейінгі эволюциялық көзқарастардың  дамуы

Эволюциялық ілімдегі қазіргі кездегі концепциялар. Неоламаркизм және оның бағыттары. Неокатастрофизм және оның бағыттары. Неодарвинизм. Генетикалық антидарвинизм. Табиғи сұрыптау әсерінің тәжірибиелік дәлелдері. Эволюцияның түзілу теориясын (ЭТТ) жасауда генетика жетістіктерінің (мутациялық теория, тұқым қуалаудың хромосомалық теориясы және т.б.) алғы шарт болғандығы. ЭТТ жасауда С.С.Четвериков, Дж.Б.С.Холдейн, С.Райт, Р.А.Фишер, Ф.Г. Добржанскийлердің рөлі.

 

2 модуль. Микроэволюция туралы ілім

 

4 лекция (1 сағат). Популяция – эволюцияның қарапайым бірлігі. Микро- және макроэволюция түсініктері және олардың өзара қатынасы

 

Микро және макроэвалюцианың арасындағы ұқсастықтар мен айырмашылықтар                                                                                                                   

Бұл туралы белгілі бір түсінік  қалыптасқан. Ол микроэвалюцияның көзқарасы. Ол төмендегідей болып келеді. Кейбір макровалюцияның құбылыстары мен  процестерін ауызбен түсіндіруге болмайды, тіпті, мүмкін емес. Макровалюцияның объектері болып келетін үлкен органикалық системалар өзге факторлар мен заңдылықтардың негізінде пайда боллады. Дегенмен өзге факторлар мен заңдылықтар бізге байқалмайды. Яғни байақалмайтын сатыда орналасады. Осы көзқарасты жақтайтын адамдардың осы пікірге арнайы, нақты дәлелдері жоқ.

Микроэвалюцияның өзіне түсініксіз, эвалюциялық құбылыстардың пайда  болуы туралы талдау ертеде аяқталған  катастрофизм мен  актуализмның арасында болған келіспеушілікке жақын дейді. Макровалюцияның микроэвалюцияға сәйкес келмейтінін нақтырақ дәлелдеу үшін арнайы макроэвалюциялық  сатының  өмір сүретін шеңберін ерекшелеп алу қажет. Бірақ қазіргі білім сатысын біліп тұрып, макроэвалюциялық сатыны ерекшелеу қажет емес. Өйткені барлық макроэвалюциялық феномендер бәрі бір микровалюциялық құбылыстардан құралады. Сол себепті де макровалюциялық процестердің анлизі микроэвалюция туралы белгілі заңдылықтарға ұқсас.  Қазіргі уақытта макроэвалюлық сатыда өтетін процестер арқылы үлкен эвалюциялық құбылыстардың пайда болуына ешкім жаңсақ пікір айтып, дәлелдей алмайды. Бір қарағанда өте күрделі болып көрінетін макроэвалюциялық феномендерді микроэвалюцияның түсініктерімен жеткізуге болады. Макроэволюциялық сатыда пайда болатын нәрселердің бәрі ең бірінші популяция мен түрлердің өзгерістерімен қатысты. Осы процестер микроэфолюция туралы оқудың негізін қалайды.  Осында жазалған макроэволюцияның және микроэволюцияның бөлінуі әр түрлі масштабтағы эволюциялық құбылыстарды анығырақ  білу мақсатымен келтірілген.

Популяция туралы түсінік. Популяцияның негізгі сипаттамалары: морфофизиологиялық, экологиялық, генетикалық. Популяциялар динамикасы. Генетикалық реакция нормасы.

 

Популюцияның  негізгі экологиялық сипаттамалары

 

Популяцияның негізгі экологиялық сипатамалары – оның шамасы (түр саны мен алып отырған кеңістігі бойынша), жастық және жыныстық құрылым, сонымен бірге популяциялық динамика.

Популяциялық  ареал. Кеңістік (ареал) популяция алып жатақан, әртүрлі түрлер үшін сонымен бірге бір түр шегінде әртүрлі болуы мүмкін. Мысалы, біздің елдің орта жолағының араласқан орманында азды көпті біртекті бөлігі бар, қандай да бір бөлігінде біртекті ағаш топтары немесе көпжылдық шөптер өсуі мүмкін. Мұндай түр топтары азғантай ареалмен салыстырғанда жеке популяция түзеді. Басқа жағынан үлкен шұңқырда қандай да бір ұсақ шөптің популяциясы болуы мүмкін. Бақылау көрсеткендей, кесірткенің бір популяциясы 0,1 ден бірнеше гектарға дейін жер алуы мүмкін.

Популяция ареалы шамасы біршама мөлшерде түрлер қозғалысы дәрежесінен тәуелді – ²жеке белсенділік радиустарынан². Егер жеке белсенділік радиустары аз болса, популяциялық ареал шамасы да аз болады (кесте 2). Өсімдіктерде жеке популяциялық радиустар ара қашықтықпен анықталады, оған жаңа өсімдік бастауына қабілетті тұқым, вегетативті бөлік таралуы мүмкін.

 

 

Жануарлар мен  өсімдіктердің жеке белсенділік  радиусы 

 

Түрі	Белсенділік радиусы
Жүзімді улитка () Сельдь Песец Солтүстік бұғы Ондатра Мұртты киттер Дуб	Бірнеше ондаған метр Бірнеше жүздеген километр Бірнеше жүздеген километр Жүз метрден жоғары Бірнеше жүз метр Бірнеше мың километр Бірнеше жүз метр

 

Көптеген жағдайларда  трофикалық ареал репродуктивтімен келіспейді (эволюциялық-генетикалық  көзқарас бойынша бізді репродуктивті  ареал қызықтырады). Қыста – Африкада, Еуропада мекендейтін ақ аисттың үлкен трофикалық ареалына қарамастан, әр құс жұбы қыстаған жерде араласқанмен,бірақ көбейген мезгілде салыстырмалы азғантай аумақты алады,өзінің ескі ұясының аймағына оралады.

Популяциядағы түрлер саны. Ареал өлшемімен байланысты популяциялар біршама өзгеруі мүмкін және популяциядағы түр саны да. Жәндіктер мен ұсақ шөптерде ашық түрлер саны кеңістігі жеке популяцияларда бірнеше жүз мың және миллион түрге жетуі мүмкін. Басқа жағынан өсімдіктер мен жануарлар популяциясы саны бойынша салыстырғанда сонша көп болмауы да. Стркоза популяциясы саны бір ғана Мәскеу түбіндегі өзенде 30 мың түрге дейін жетті, ал кесірткенің популяциясының ондаған зерттелетін саны бірнеше жүзден бірнеше мыңға жеті; жер ұлуы популяциясы саны 1000 тал ғана.

Популяция саны туралы сұрақ  аз сандылықпен байланысты. Одан әрі  көрсететіндей популяция саны басқа  популяциялық сипатамалар сияқты ретеледі. Аз сандылықтың жинақталып реттелуі жоғары өмір сүру ықтималдық дәрежесінде  болады. Сондықтан популяция саны ұзақ автономды жүйе сияқты бірқатар шектерден төмен болмайды. Әр жағдайда популяцияның минималды саны әр түрлі түр үшін арнаулы болады. Алыс Шығыстағы тигр осындай жағдайда:әр түрлі санақ бойынша тигр популяциясы түрі жүзден аз. Қорғаудың қатаң түріне қарамастан санның кездейсоқ азаюы популяцияны қысқартатыны сонша қалған бірліктер көбею үшін партнер жиілігі болмағандықтан қайтыс болады. Осындай жағдайда басқа ірі жануарлар мен құстар ба болады.

 

Популяция динамикасы. Популяция өлшемі (түр саны бойынша кеңістікті) тұрақты тербеліске ұшыраған. Кеңістік пен уақыттағы популяцияның мұндай динамикасы шектен тыс көптүрлі, жалпы формада биолтикалық және абиотикалық факторлар әсеріне келеді. Популяциядағы түрлер санының динамикасының мұндай масштабы біршама маңызды. Англияның оңтүстік батысындағы аралдарда жабайы түрде кроликтер популяциясы мекендейді. Максималды көбейген мерзімде кроликтердің жалпы саны 10000 дейін, ал бір күні суық қыстан соң 100 түрге жетті.

 

Популяцияның  жастық құрамы. Популяция түрлер жынысы мен дасы бойынша әртүрлі болады. Әр түр үшін кейде және түр ішіндегі әр популяция үшін жастық топтардың өз қатынасы сипатты. Бұл қатынастарға өмірдің жалпы ұзақтығы, жыныс мүшесі жетілуі, көбею интенсивтілігі - әсіресе эволюция процессінде белгілі жағдайға үйренген.

Бірнеше мысал қарастырамыз. Жер қазушы ұсаққоректілер сияқты популяцияның жастық құрылымы шекті. Көктемде бір  екі тұқым болады да үлкендері  өледі, ал күзде барлық популяция  жас жетілмеген жануарлардан тұрады. Көктемде барлық қыстан шыққандар жетіліп, цикл қайталанады. Ірі қоректенушілердің табындық популяциясының жастық құрылымы біршама күрделі. Белуха табынында бірінші жастық топ бар, ол осы жылы туған балалардан тұрады, екінші жастық топ өткен жылғы балалардан тұрады, үшінші жастық топ 2-3 жастағы жыныстық мүшесі дамыған жануарлар, бірақ олар көбеймейді, төртінші жастық топ – 4-5 жастан 16-20 дейінгі жастағы ірі көбеюші түрлер. Ұсаққоректенушілерде белуха сияқты үлкен жануарлардың бірнеше ұрпағында алмасу мүмкін.

Күрделі жастық популяция  құрамы тағы да бірқатар ағаштар үшін де сипатты. Еменді орманда бірмезгілде бір бірімен жүз жыл болған ағаштар да сонымен бірге жаңа өскен өкіншіктерде ұрықтанады.

Жас түрлерден тұрған популяциялар үшін сан көбеюінің  бірден тербелуі сипатты.

Популяцияның  жыныстық құрамы. Жынысын анықтаудың генетикалық механизмі ұрпақтардың жынысы бойынша қатынасы 1:1 бөлінуін қамтамасыз етеді (алғашқы жыныстық қатынас).Әйел мен еркектің әртүрлі өмірсүру қабілетінің күшіне қарай (өмірге әртүрлі қабілеттілік сөзсізэволюциялық қалыптасқан белгі) бұл біріншілік қатынас екіншіліктен біршама айырмашылығы бар  және үшіншіліктен тіпті де өзгеше – ол үлкен түрлер үшін сипатты. Адамдарда мысалы жыныстардың екіншілік қатынасы 100 қыз балаға 106 ұл бала құрайды, ал 16-18 жасқа қарай бұл қатынас (ер адамдардың қайтыс болуы жоғары болғандықтан) теңеледі, ал 50 жаста 85 еркекке 100 әйел баласы ал 80 жаста – 50 еркекке 100 әйел адамнан келеді.

Жануарлар мен өсімдіктерде жыныстардың екіншілік және үшіншілік  қатынасыәртүрлі түрлерде онша мардымсыз шекте тербеледі. Бірқатар шыбындарда мысалы тек әйел жыныстарды популяциядан тұрады. Тек әйел жынысты популяциялар партеногенетикалық шыбын түрлері қатары мен басқа жануарлар түрінен тұрады.

.

Популяцияның  гетерогенділігі. С.С.Четвериков (1926), Харди формуласынан табиғатта қаланған шын жағдайды қарастырды. Мутация негізінен рессецивті күйде сақталып, туыендайды және популяцияның жалпы бейнесін бұзбайды; популяция мутациямен сіңіргіш сияқты сіңген.

Табиғи популяцияның генетикалық гетерогендігі көптеген эксперименттер көрсеткендей, олардың ең басты ерекшелігі. Бұл гетерогендік уақыт өткен сайын жаңа мутация көрінуі есебінен ұсталып, туындайды, әр популяция болуы мезгілінде ол рекомбинация процессімен ұсталады (жыныссыз формаларда көбею барлық мұрагерлік өзгеруі мутациядан тәуелді болады). Жыныстық көбею эволюциялық табыстың ең маңыздысы болады. Жыныстық көбейгенде жүретін мұрагерлік комбинатоика белгілері популяцияда генетикалық әртүрлілікті құру үшін шексіз мүмкіндіктер береді. Есептер көрсеткендей, екі түр айқасқандағы 10 локус бойынша ерекшеленетін оның әрқайсысы 4 мүмкін болар аллелялар, , 10 млрд. әртүрлі генотипті түрлер. Түрлер айқасқанда жалпы күрделігі 1000 локусты оның әрқайсысы 10 аллеля, мүмкін болар мұрагерлік вариантар ұрпақта 10¹⁰⁰⁰, яғни бізге белгілі әлемшардың электрон санынан көп есес асып кетеді.

Бұл потенциалдық мүмкіндік  кез келегн популяцияның шектеулі санынан  аз дәрежеде жүзеге аспайды.

Генетикалық гетерогенділік мутациялық процесспен ұсталған, популяцияға  пайда болған мұрагерлік өзгерістен ұстап қалуға мүмкіндік беріп қана қоймай, ол популяцияда ертеде туындап, жабық түрде болған. Бұл мағнада популяция гетерогендігі мұрагерлік өзгергіштікті резерв мобилділігі болуымен қамтамасыз етеді.

Қазіргі уақытта генетика популяциясының барлық проблемасы уақыт және кеңістік бойынша популяцияның  генетикалық құрамының динамикасына келіп тіреледі. Бұл проблемада эволюциялық жоспарда бізді қызықтыратын  проблема популяция ішілік генетикалық полиморфизмде жатыр.

 

Популяция ішілік полиморфизм. Екі немесе одан да көп популяциядағы әртүрлі генетикалық формаларполиморфизм деп аталатын ұзақ тепе теңдік күйде болады. Мұндай популяция ішілік полиморфизм мысалдары хомяктар популяциясы Украинада және меланистік форма; ел қайда да екі нүктелінің қара қызыл түрлері; примулаларда гүлдің үш түрі. Полиморфизмнің механизмі бойынша барлық көп түрлі жағдайында туындап және ол екі үлкен топқа бөлінеді: гетерозиготты полиморфизм және адаптациялық полиморфизм.

Гетерозиготты полиморфизм  келесі мысалда көрінуі мүмкін.  Drosophila melanoqaster  шыбыннан эксперименттік популяция тепе теңдігі бойынша санды құрылған. Бірнеше ұрпақтан кейін бақылаған соң шыбын мутациясы проценті бірден қысқарып шамамен 10шы ұрпақта - 10%деңгейінде теңделді – тұрақты полиморфизм күйіне жетті. Генетикалық таладу мутациямен шыбын саны төмендеуі мен оның концентрациясының белгілі деңгейде белгіленуі гетерозиготты артықшылығымен анықталды. Ебони мутациясы бюойынша гомозиготтар мен мутациясыз бұл жағдайда өмірге қабілеті аз екені көрінді. Ұрпақта гетерозиготтар ыдырағанда әр ұрпақта гомозиготты мутанттар түрі, гомозиготты түрлер мутациялы болмайды, сонымен гетерозиготтылар жабық күйде ебони мутациясы болатын. Мүмкін болатын гетерозиготты артықшылығы бойынша өмір сүретін варианттар және қайта қайталанды. Осы мысалдан гетерозиготты полиморфизмдер табиғи сұрып популяциясында қысым нәтижесінде белгіленеді, ол гетерозигот оң болады. Полиморфизм автоматты нәтижелікте популяциялардың сұрыпталған формада менделеевтік ыдырау болып табылды.