Эволюция пәні дәрістер жинағы

       Жақын формалардың шағылысуына  жыныстық белсенділік пен жыныс  бөлінділерінің жетілуіндегі уақыт  айырмашылығы (сәйкессіздігі) кедергі  болады. Миногалардың көптеген  «жаздың»  және «қыстық» түрлері бар екендігі белгілі (Lampetra туысы) және кейбір лососевых балықтардың  (Oncorhynchus туысы) өрістеу уақыттарында айырмашылықтар бар; әр топтың дарақтардың арасында оқшаулану өте жоғары деңгейде. Өсімдіктер арасында гүдену кезеңінде генетикалық шартты жылжытулар болатын белгілі, бұл осы формалардың биологиялық оқшаулануын тудырады (фенологиялық полиморфиз құбылысы).

       Табиғатта биотоптық  оқшаулану кезінде шағылыса алатын  серіктер кездесе алмайды, себебі  олар әртүрлі жерде мекен етеді.  Осылайша, зябликтің (Fringilla coelebs) біразы Мәскеу облысындағы тайгалы ормандарда ұя салса, қалған бөлігі-ағаштары сирек, ұзындығы орташа, ашық алаңы көп жерлерде ұя салады. Осы топтардың айқасу потенциалды мүмкіндіктері шектелген. Биотоптық оқшауланудың қызық бір мысалына-кәдімгі көкектің симпатрикалық тіршілік формасын келтіруге болады. Еуропада көкектің (Cuculus canoris) генетикалық тұрақты жұмыртқа болуы. Мен ажыра-тылпатын бірінеше «биологиялық нәсілдері» тіршілік етеді. Кейбірлері көгілдір жұмыртқаларын ұсақ торғай тәріздес құстардың ұясына салады. Көкектің осы формаларының арасындағы оқшаулану не түрлердің дұрыс маскировкасы жоқ жұмыртқалардың жойылуымен ұсталып тұрады. Көптеген түрлерде биотоп-эффективті оқшауланған механизм болып табылады.

       Жақын формаларда  биологиялық оқшауланудың пайда болуы мен қолдап тұруы, мінез-құлықтың ерекшелігіне, шағылысу күрделілігі, яғни этологиялық оқшауланудың мәні зор. Жануарларда этологиялық механизмдер-копуляцияға дейінгі оқшаулану механизмдердің ең кең тобы болуы мүмкін. Ухаживать ритуалы мен көру, есту, химиялық тітіркендіргіштердегі айырмашылықар өте кішкентай болғанымен кедергі болады.

       Көру тітіркендіргіштері болуында, сурет сипатында, қорғаныс формасы  немесе жеке қозғалыстың комбинациясында  айырмашылықты, яғни эффективті этологиялық оқшаулануды қамтамасыз етеді.

       Жақын түрлер  арасында шағылысуды қиындататын  маңызды оқшаулану механизіміне  көбею мүшелерінде морфофизиологиялық  айырмашылық-тардың пайда болуы  болып табылады (морфофизиологиялық  оқшаулану). Бірқатар жәндікпен тозаңданатын өсімдіктердің гүл құрлысының күрделі дамуы тозаңдандырғыш-жәндік түріне бейімделуіне байланысты. Морфофизиологиялық  оқшауланудың пайда болуының көрнекті мысалы-бірқатар жоғары сатыдағы өсімдіктерде гетеростилияның дамуы.

       Осы айырмашылықтар мен тозаң дәндерінің мөлшері және рылец морфологиясындағы айырмашылықтар айқаса ұрықтану кезінде жақсы байланады (табиғи жағдайда).

       Жақын түрге жататын жануарларда,  әсіресе, кейбір өкпелі моллюскілерге,  жәндіктерге, ал сүтқоректілердің ішінде бірқатар кеміргіштер тобына копулятивті мүшелердің айырмашылықтары тән. Биологиялық оқшаулану пайда болған кезде жыныс аппараты құрылысының айырмашылығына байланысты морфофизиологиялық оқшаулануға маңызды орын берілген.

       Жоғарыда сипатталған оқшаулану механизмдері табиғи жағдайда әртүрлі түрге жататын формалардың шағылсу эффективтілігін төмендетуге жеткілікті (турасты, алшақтаған географиялық популяция тобы және т.б.). Табиғаттағы оқшауландырғыш механизмінің екінші бір үлкен тобы ұрықтанғаннан кейін пайда болған оқшаулану немесе генетикалық оқшаулану болып табылады. Бұған ұрықтанғаннан кейін зиготаның өлуі, толық немесе жартылай стерильді гибридтер, сонымен қатар тіршілік ету мүмкіндігі жоғары гибридтер жатады. Туралық шағылысу кезінде өміршең гибридтер жиі қалыптасады,бір бұларда жыныс клеткалары қалыпты жетілмейді. Гаметалары қалыпты дамығанның өзінде де гибридтер аз ұрпақ береді. Табиғатта «гибридизация арқылы оқшаулану» жағдайлары орын алады; екі жақын формалар мекендерінің ше карасында, өміршең гибридтер тіршілік ететін үнемі болатын зона бар, бірақ бұлардың ұрпақтары не әлсіз не ата-аналық түрлердің күшті дарақтары арасында бәсекелестікке шыдамайды, не тіршілікке қабілетсіз болып келеді. Түрлер арасындағы «гибридизациялы» тосқауылдың болуына әдетте, табиғатта жақын түрлер арасында тұрақты гибридті зоналардың болуы көрсетеді. Осындай гибридті зоналар Еуропада кейбір жәндіктер мен сұр және қара қарғалар үшін белгілі.

Оқшауланудың эволюцияда маңызы.

       Оқшаулану эволюцияның фактор  ретінде жаңа генотптерді немесе тіршілік формасын қалыптастырмайды. Оның әсері басталмастан бұрын гетерогенділік болу керек, ал оқшауланған топтар арасында айырмашылықтың терңдеуі-және басқа да эволюциялық факторлар үшін, ең алдымен табиғи сұрыптау үшін де; оқшаулану бақа эволюциялық факторлармен өзара қарым-қатынаста үнемі болады.

        Эволюция факторы ретінде оқшауланудың  маңызды сипаттамасы ол-оның ұзақтығы. Көп жағдайда биологиялық және  кеңістіктік оқшауланудың пайда  болу себебі ұзақ уақытқа сақталады.  Оқшаулану басқа эволюциялық фактор болып саналмайды.

        Эволюциялық  материалға оқшаулану әсері статикалық  және бағытталмағандығымен оқшаулану  басқа эволюциялық факторларға  (мутациялар мен популяциялық  толқындарға) ұқсас.

        Микроэволюциялық  деңгейде оқшауланудың қомақты нәтижесі-жақын туыстық айқасудың (инбридинг) жүйесінің пайда болуы; инбридинг маңызы селекциялық істе жақсы белгілі. Инбридинг көмегмен ерекше оқшауланған өсімдіктер мен жануарлар популяцияларының ареалдары маңында аллельдер, гомозиготизация процесінде сирек және гетерозиготалы жағдайдағы аллельдер фенотипте жүзеге асады. Барлық осындай жағдайларда  оқшаулану эволюциялық фактор ретінде бастапқы жалпы популяцияның панмиксиясын (дәрілік-панмиксияның белгілі бір дәрежесін) жояды.

       Сонымен, эволюция процесіндегі оқшауланудың принциптік маңызы-оның генотиптік дефференцировканың бастапқы кезеңдерін бекітіп, күшейту мен популяцияның немесе түрдің бөліктерінің бірнеше түрлі сұрыптау қысымына ұшырауы болып табылады.

       Элементарлы эволюциялық факторлар қысымының салыстырмалы мәндерін салыстыра отырып, оқшаулану қысымы әдетте, мутациялық процесстің қысымынан асып түсетіндігін атап кету керек және тіршілік толқындары қысымының шамасына жақын (нақты жағдайларда бұл шамалар әртүрлі болуы мүмкін) болатын көрінеді.

      Оқшаулану бастапқы  популяцияларды екі немесе одан  да көп популяциялар тогбына  жіктелді. Табиғатта дарақтардың  әрбір тобы оқшаулану қысымы  арқылы басқа жақын топтарынан  бөлінген. Осылайша, оқшаулану қызметі  (әрекеті)-әрбір эволюциялық прцестің міндетті шарты.

       Үш элементарлы  эволюциляық факторлар элементарлы эволюциялық материалға әсер ете отырып-ұрпақтың өзгергіштік және оның табиғи популяциядағы комбинациясы біріге (және әрқайсысы жеке-жеке)-популяцияның генотиптік құрамының өзгерісіне әкелді.

       Егер мұндай өзгерістер қайтымсыз  болса, ол элементарлы эволюцияның  құбылысқа айналуы мүмкін.

       Үш фактордың  әсерінің механизмі әртүрлі, бірақ  оларға ортақ нәрсе-ол-бағытталмағандық, анықталмағандық және әрекеттің  стохастикалықболуы.

       Үш элементарлы  эволюциялық фактордың рөлін  бағалай отырып, алғашқы екі фактор (мутациялық процесс пен өмір  толқындары) эволюцияның материалды  әкелуші, (әсерлері әртүрлі), ал оқшаулану  дарақтар топтары арасындағы  генетикалық айырмашылықты күшейтуші факторар деп айтуға болады.

       Егер табиғатта мутациялық процестің  қысымының маңызы үнемі төмен  болса, популяциялық толқындар  қысымы популяция тіршілігінің  әр кезеңінде күрт ауытқиды. Оқшаулану  қысымы біршама ұзағырақ және  салыстырмалы трде үлкен.

       Табиғатта осы  үш эволюциялық факторлар бірге  жүреді, бірақ жеке-жеке рөлдері  күшеюі мүмкін. Осы 3 элеметарлы  фактордың біріккен әсері эволю-цияның  бағытталған процесстің тұрақтылығын  қамтамасыз ете алмайды. Эволюцияның  бағытын табиғи сұрыптау анықтайды.

Эволюция факторлары ретінде мутациялық процесстің, гендер дрейфінің және оқшауланудың өзара  қатынасы

Мутация – элементарлы  эволюциялық материал болып табылады, яғни нақтылап айтқанда бұнда мутацияның өзі емес, мутацияны тасымалдайтын  дарақтар. Мутацияның пайда болу процесі тірі организмдердің популяциясына қысым көрсететін үнемі әсер етуші элементарлы эволюциялық фактор болып табылады.

Ұрпақтарда жеке спонтанды  мутациялардың пайда болу жиілігі 10^-4-10^-8 шамасында жатыр. Бұл төмен дәрежедегі спонтанды мутацияның пайда болу жиілігі популяцияның генотиптік құрамын өзгертуге аз ғана әсер ететіндей көрінеді. Бірақ, жоғарғы сатыдағы жануарларда генотиптегі жалпы гендердің саны бірнеше мыңдаған, сондықтан ұрпақтарда мутацияның пайда болуының жалпы жиілігі популяциядағы жеке гендер жиілігінің өзгерісіне әкеледі. Тура мутациядан басқа “кері” мутация да бар, яғни мутацияға ұшыраған аллельді бастапқы қалпына келтіреді. Мутациялық процестің қысымы бір аллель жиілігінің басқамен салыстырғандағы өзгерісімен анықталады. Бірақ жеке ген бойынша мутациялық процесстің қысымы айтарлықтай көп емес, тұтастай алғанда организмдегі гендер саны көп болған жағдайда ол популяцияның генетикалық құрылымына айтарлықтай әсер етеді. Бірақ, элементарлы фактор ретіндегі мутациялық процестің мағынасына толық баға беру үшін пайдалы және зиянды мутацияларды, генетикалық комбинаториканы қарастыру керек.

Үнемі шағылысудың  нәтижесінен  популяцияда көптеген жаңа аллельдер  пайда болады. Бұл генетикалық  комбинаторика жеке мутациялардың мағынасын бірнеше қайтара өзгертеді: олар жаңа геномдарға кіреді, жаңа мутациялармен көршілес әртүрлі генотиптік ортада жүреді. Генетикалық материалы бар осындай комбинациялар саны кез келген популяцияда өте көп, бірақ олардың аз ғана бөлігі реализацияланады. Нақты орындалған комбинациялар кез келген дарақ генетикалық жағынан уникальды болатын жағдайды анықтайды. Бұл жағдай табиғи сұрыпталу әсері үшін аса маңызды.

Мейоздағы хромосомалардың  таралу механизмдерімен байланысты комбинациялық өзгергіштік ұрықтануда гаметалармен кездейсоқ кездесуде және кроссинговер процесінде популяциядағы мутациялық процесс қысымын күшейтетін аса күшті фактор болып табылады. Шамамен 98% барлық популяциядағы тұқым қуалаушы өзгергіштіктердің таралуы генетиканың комбинацияның нәтижесінен болады.

Генетикалық комбинация мүмкіндігін тіршілік етуге қабілетсіз дарақтардың тіршілік үшін күрес  кезінде өлуі шектейді.

Мутациялық процестің  эволюциялық процесі ең алдымен  табиғи популяцияның жоғарғы гетерогенділік дәрежесін үнемі ұстап тұруымен – табиғи сұрыпталуымен сипатталады. Мутациялық процесс элементарлы эволюциялық материалды жеткізуші фактор болып табылады.

Элементарлы эволюциялық  бірлік ретінде популяцияны сипаттауда маңызды және тұрақты жақтарының бірі “тіршілік толқыны”, популяциялық толқын құбылысы, популяцияны құратын дарақтар санының тербелісі. Популяциялық ағым – популяцияның негізгі қасиеті. Эволюцияның өз бетінше жүретін факторы ретінде жалпы эвлюциялық маңызы бар.

Периодтық немесе апериодтық сандар тербелісі тірі организмдердің барлығына тән. Осындай флуктуациялардың – нақты принципі әртүрлі болуы мүмкін және ортаның биотикалық, сол сияқты абиотикалық факторларының әсеріне жатады.

Үнемі тербеліс жағдайының болуы ересек жасқа дейін жеткен организмдердің бірдей емес жағдайда болуына әкеледі. Табиғаттағы дарақтар өлімінің негізгі жағдайларын (элиминация) қарастырайық. Тіршілік ағымының әсері эволюциялық фактор ретінде дарақтардың кездейсоқ жойылуы таңдамалы болғандықтан бізді ең алдымен таңдамалы өлім (элиминация) қызықтырады. Таңдамалы жойылу және тірі қалу негізгі элементарлы фактор- табиғи сұрыпталудың әсеріне байланысты.

Популяциялық ағымның  классификациясы:

1) Қысқа уақыт өмір  сүретін организмдер таралуының  периодты тербелісі – көптеген  насекомдарға, біржылдық өсімдіктерге, саңырауқұлақтарға және микроорганизмдерге тән.

2) Әртүрлі факторлардың  күрделі үйлесуіне тәуелді таралудың  периодты емес тербелісі. Бірінші  кезекте олар қолайлы қоректік  тізбекке тәуелді: жыртқыштар  популяциясы үшін қоректік ресурстардың  көбеюі.

3) Олардың табиғи жаулары жоқ жаңа аудандарда таралудың жарқ етуі. Тербелістің таралуына XIX-XXғ. Австралиядағы қояндар, канадалық элодея, орталық америкалық ондатра мысал бола алады.

4) Табиғи “дағдарыстармен”  байланысты таралу жиілігінің  күрт периодты еместігі (биоценоздың немесе тұтастай ландшафтың бұзылысы) . бірнеше жылдық құрғақшылық үлкен территориялардағы үлкен өзгерістердің себебі болуы мүмкін.

Егер қандай да бір  популяцияның таралуы күрт жойылса, онда көп таралған популяциядан тек  бірнеше дарақ қана қалуы мүмкін. Олардың біраз бөлігі тіршілік үшін күресте тірі қалғандар – сол жағдайға қолайлы белгілері бар болса тірі қалады. Қалған бөлігі кездейсоқ жағдайдан тірі қалады.

Сонымен популяциялық толқын және мутаицялық процестің әсері  – статистикалы және бағытталған. Популяциялық толқындар эволюциялық материалды тасымалдаушы қызметін атқарады.

Оқшаулану – панмиксияны бұзатын кез-келген кедергілердің пайда болуы. Оқшауланудың нәтижесінен еркін шағылысулар бұзылады, ол популяция арасында айырмашылықтардың көбеюіне әкеледі.

Табиғатта  оқшауланудың факторлары әртүрлі. Оқшаулануды негізгі 2 үлкен топқа бөледі:

1) Кеңістіктік оқшаулану,  яғни географиялық