Эволюция пәні дәрістер жинағы

Табиғи сұрып туындап  және полиморфизмнің екінші түрі – адаптациялық полиморфизм. Осы жағдайда екі немесе бірнеше генетикалық әртүрлі формасы оң сұрыпқа ұшырайды ол әртүрлі экологиялық жағдайда.

 Популяцияның  генетикалық және экологиялық  бірлігі. Популяцияның генофонды  туралы түсінік. Харди-Вайнберг заңы және оның практикадағы маңызы. Харди-Вайнберг теңдеуінің салдары. Қарапайым эволюциялық құбылыс.  

Қарапайым эволюциялық  бірлік және қарапайым эволюциялық құбылыс туралы түсінік

Табиғатты кез келген жануар, өсімдік  немесе ұсақ ағза түрлерінің даралары өз ареалының көлемдігі аймақты толық иемденбей, тек тіршілігіне қолайлы белгілі үлескілерді ғана мекендейді. Мысалы, бір түрге жататын бунақденелілердің ағаш жапырақтарымен қоректенетін даралары орман алқаптарында ғана, ал шөптекті өсімдіктермен қоректенетін даралары шалғындық үлескілерде мекендейді. Сол себепті түрдің даралары өз аймағының көлемінде түрлі тіршілік жағдайларына байланысты жиілігі әр түрлі топтар құрып бытырап кетеді. Олай болса, мұндай жекелеген табиғи топтар құрып бытырап кетеді. Олай болса мұндай жекелеген табиғи топтар популяциялары түзеді. Популяция дегеніміз: эволюциялық ұзақ уақыт бойы ареалдың белгілі бір бөлімінде тіршілік етіп, өз алдына дербес генетикалық жүйе құра алатын, еркін шағылысып, өсімтал ұрпақ беретін бір түр дараларының шағын тобы. Бұл анықтамадан популяцияны тіршілік әрекеттері эволюциялық заңдылықтарға сай жүретін даралардың ең кіші қарапайым тобы деп түсінуге болады. Ал табиғатта кездесетін шағын ұрпақтар тобында, мысалы, «тұқымтоп панмиксиялық бірлестіктер». Сондай-ақ кішігірім жай топтасуларда немесе жеке эволюция көлемінде олар өз уақыт аралығында ғана тіршілік етуіне байланысты эволюциялық өзгерістерге ұшырап үлгермей жайылып кетеді.

Популяция даралары оқшаулануға көршілес популяциямен салыстырғанда барлық қасиеттері мен белгілері бойынша өзара өте ұқсас болып кетеді. Сонымен қатар популяция ішіндегі жынысты әр түрлі даралардың бір-бірімен кездесу мүмкіндігі де едәуір жоғары болады.

Популяциялардың араласып кетуіне  көптеген кедергілер тау, өзен, теңіз, құм т.б. биологиялық кедергілер – жануарлардың ұя, ін салу мерзімдері мен шағылысу кезіндегі мінездегі және аталық пен аналық құрлысындағы ерекшеліктері, ал өсімдіктерде гүлдеу, тозаңдану кезіндегі және аталық пен аналық құрылысындағы ерекшеліктер болып табылады. Популяция – эволюцияның негізгі өлшем бірлігі. Себебі барлық бастапқы эволюциялық әрекеттер популяция ішінде жүреді. Мәдени өсімдік іріктемелері, үй хайуанаттарының қолтұқымдары және ұсақ ағзалардың штаммдары – адамның қолымен жасалған популяциялар.

Популяциялық ареалдың көлеміне байланысты ондағы даралардың сан мөлшері де айтарлықтай өзгеріп отырады. Далалы жерлердегі бунақденелілер мен майда өсімдіктер популяцияларының сан мөлшері көбінесе жүз мыңдаған және миллиондаған даралардан құралады. Кез келген популяция табиғи сұрыпталудың нәтижесінде өзі тіршілік еткен ортаға бейімделетін болады. Ұзақ уақыт әсер еткен табиғи сұрыпталуға байланысты популяциядағы даралар біркелкі генотиптерге ие болуы тиіс. Бірақ шын мәнінде олай болмайды. Популяциядағы генотиптер жағынан гетерогенді болып келеді. С.С. Четвериковтың айтуынша суға қаныққан губка тәрізді популяция да алуан түрлі мутацияларға толы болады. Мұны ол дрозофиме шыбынының жабайы популяцияларына туыстық шағылыстыру жасай отырып дәлелдеді. Популяциядағы генетикалық гетрогендікті С.С. Четвериков былай түсіндіреді: кез келген түр немесе популяциядағы даралар тіршілік барысында бірнеше ұрпақ бойы үздіксіз мутантты гендермен толықтырып отырады. Сонымен қатар басқа популяциядан ауысып келетін даралардың шағылысуы арқылы жаңа генетикалық материалдың популяцияға енуі байқалады. Мутациялардың көпшілігі әдетте рецессивті болады. Сондықтан сан мөлшері жоғары популяцияларда мұндай рецессивті мутациялар гетрозиготалық жағдайда тіпті байқалмайды. Құрамындағы даралардың гетрогендігіне қарамастан, кез келген популяция динамикалық тепе-теңдікте тұрған күрделі генетикалық жүйе болып табылады. Популяциядағы гендер артқан сайын гетрозиготалы ағзалардың өзара шағылысуы мүмкіндігі де артады. Соның нәтижесінде даралардың бірқатары гомозиготалы жағдайға көшіп, ұрпақтар арасында мутациялық өзгерістер айқын көрініс береді. Олардың ішінде ағаның тіршілік қабілетін төмендететін мутациялардың да кездесуі ықтимал. Бірақ табиғи популяцияларда генетикалық гетрогендік жеткілікті дәрежеде болғандықтан, популяцияның қалыпты тіршілігі ұзақ уақыт бойы сақталады. Қорыта келгенде популяция – кішігірім, дербес эволюциялық құрылым. Сондықтан табиғатта ақиқат тіршілік етіп, өзіне тән экологиялық морфофизиологиялық және генетикалық қасиеттерге ие болған популяция – эволюцияның қарапайым өлшем бірлігі болып табылады.

5 лекция (1 сағат). Қарапайым  эволюциялық факторлар

Мутациялар  және рекомбинациялар - эволюцияның  негізгі материалы. Мутацияланудың жиілігі, түрішілік өзгергіштіктің мобилизациялық қоры. Мутациялық процестің кездейсоқтылығы, бағытталмауы. Эволюциялық өзгерістердегі әр-түрлі мутациялар типтерінің рөлі. Полиморфизм. Өзгергіштіктің гомологиялық қатарлары (Н.И.Вавилов). 

Популяциялық  толқындар – эволюциялық процестің  қарапайым факторы. Популяциялық толқындардың жіктелуі. Оқтын-оқтын және  оқтын-оқтын емес теңселулер, олардың масштабы. Популяциялық толқындардың әсер ету механизмі, бағытталмауы.

Гендер дрейфі.

Гендер дрейфі (шайқалуы) немесе генетикалық автоматты процестер де популяциядағы аллельдер жиілігіне әсер етеді. Бұл құбылысты 1931 жылы бір-біріне байланыссыз түрде бұрынғы Кеңес одағында Н.П.Дубинин мен Д.Д.Ромашов және Англияда С.Райт анықтады. Гендердің дрейфі дегеніміз кездейсоқ себептерден, мысалы, популяция санының азаюына байланысты болатын, келесі  ұрпақтарда  қайталанып  отыратын аллельдер жиілігінің өзгерісі. Оның мәні популяция мөлшерінің генотиптік құрылымына әсер ете алатындығында, популяцияның саны күрт өзгерген жағдайда, мысалы қыста қатты   суық   болғанда,   дарабастар   жаппай   қырылған   кезде,   кездейсоқ себептермен   сирек   кездесетін   кейбір   ауытқуларды   алып   жүретіндері сақталып қалуы мүмкін. Олар популяция санының одан ары қарай артуы үшін бастама болып табылады және дарабастардың сыртқы ортаға кеңінен таралып бейімделуіне ықпал етеді.

Бұл процеске  математикалық  талдау жүргізудің нәтижесі  гендер дрейфінің  салдарынан  попупяциядағы  гетерозиготалардың жиілігі бір  буынның өзінде-ақ бір мөлшерге кемитіндігін көрсетті. Дарабастар санының аз болуы  негізінде кездейсоқ себептердің аллельдер жиілігіне әсер етуі күшіне енеді. Популяциядағы дарабастар саны аз болған сайын ұрпақтардағы аллельдер жиілігінің дрейфі көбейеді және гендердің Харди-Вайнберг заңына сай тепе-теңдігі бұзылады. Бұл әсіресе популяциядағы дарабастар саны 500-ден кем болса анық байқалады. Мысалы, егер популяция саны 50-ге тең болса гендер дрейфінің әсерінен гетерозиготалар жиілігі бір буынның өзінде 1/100-ге, яғни 1% төмендеуі мүмкін; ал ол 500 болған жағдайда төмендеу 1/1000 немесе 0,1%; егер популяция саны 5000-ға жетсе, онда гендердің дрейфі гетерозиготалардың жиілігін бір буында орта есеппен тек ғана 1/10000, яғни өте төменгі деңгейде 0,01% төмендете алады.

Табиғи жағдайда әртүрлі  организмдер санының оқтын-оқтын  ауытқып отыруы өте кең тараған құбылыс. Популяцияны құрайтын дарабастар санының ауытқуы популяциялық толқын деп аталады. Популяция толқыны гендер дрейфінің басты себептерінің бірі болып есептелінеді. Гендер дрейфінің екі түрін атауға болады: негіздеуші әсері және «шөлмек мойыны».

Гендер дрейфінің әсерінен ақыр аяғында бар жоғы бірнеше  дарабастардан тұратын жаңа популяция  пайда болады. Мұндай процесті Э.Майр «негіздеушінің әсері» деп атаған. Қиын-қыстау жерлерде тіршілік ететін көптеген түрлердің популяциялары, мысалы мұхит аралдарындағы, таулы көлдердегі, оқшауланған ормандардағы және түрлі экологиялық жағдайларға байланысты оқшауланған организмдер қазіргі кезде миллиондаған дарабастар болып есептелінгенімен өте ерте кездерде ол жерлерге кездейсоқ барып қоныстанған бір немесе бірнеше ғана дарабастардан өсіп өрбіген. Осындай популяциялардың негізін құрайтын генотиптердің кездейсоқтығына байланысты олардағы аллельдер жиілігі бастапқы популяциядағы гендер жиілігінен өзгеше болады. Бұл жағдай осындай жаңа пайда болған оқшауланған популяциялардың эволюциясына әсер етуі мүмкін. Ол Drosophila melanogaster шыбынының лабораториялық популяциясын шығаруға арналған. Бұл тәжірибеде популяция қүрамындағы РР белгісімен берілген, 0,5 жиілікте кездесетін белгілі бір гендер тізбегінің тұратын іріктеме қолданылған. Нәтижесінде популяцияның екі түрі алынған болатын: «үлкен» популяцияларға арналған іріктемелерде 5000 дарабастан, ал «кішілерде»-20 дарабастан болған. Бір жарым жылдан, яғни 18 буыннан кейін РР тізбегінің орташа жиілігі үлкен және шағын популяциялар үшін шамамен 0,30 болған, дегенмен жиіліктер мәнінің ауытқуы шағын популяцияларда біршама молырақ болған.

Аллельдер жиілігінің кездейсоқ  өзгеруі негіздеуші әсерінен болатындығы  сияқты, популяция эволюция процесінде аз сандылыққа айналған жағдайда да пайда бола алады. Мұндай құбылыс «шөлмек мойыны» деп аталады. «Шөлмек мойыны» тәріздес генетикалық дрейф популяция, табиғи сұрыптаудың әдеттегі  факторларына қатысы жоқ уақиғалардың әсерінен сан жағынан күрт төмендегенде пайда болады.

Климаттық немесе басқа да өмір сүру жағдайлары қолайсыздана бастағанда популяция саны шұғыл кысқарып оның толық жойылу қаупі туады. Кейіннен мұндай популяция өз санын қайта қалпына келтіруі мүмкін, алайда гендердің дрейфі салдарынан аллельдердің жиілігі өзгереді және ол өзгерістер келесі ұрпақтарда сақталады.

Алғашқы қауымдық коғам жағдайында көптеген тайпаларға жойылып кету қаупі төнді. Олардың кейбіреулері қырылып калды, бірақта көпшілігі құлдырау кезеңін бастан өткізіп, басқа тайпалардан келген қоныс аударушылардың көмегімен өздерін сан жағынан кайта қалпына келтірген болуы керек. Қан топтарын (мысалы, АВО топтарын) анықтайтын аллельдер жиілігі бойынша адам популяциялары арасындағы айырмашылық негіздеуші әсерінен және «шөлмек мойыны» тәрізді гендердің дрейфі нәтижесінде пайда болуы мүмкін.

Эволюция барысындағы  популяциялық толқындардың маңызы.

Оқшаулану - эволюцияның  қарапайым факторы.  Оқшаулану  құбылыстардың жіктелуі: кеңістіктік  және биологиялық.. Биологиялық оқшауланудың формалары. Эволюциядағы оқшауланудың маңызы.

Оқшаулану құбылыстарының жіктелуі, оның эволюциялық процесстегі  рөлі.

      Оқшаулану ол-понмиксияны бұзатын кез келген тосқауылдың пайда болуы. Эволюция процесіндегі оқшауланудың маңызы-еркін шағылыса алмау, ол популяция мен түрдің мекендеуші жеке бөліктерінің арасында айырмашылықтың бекуіне әкелді. Эволюциялық айырмашылықтың осындай бекітілуінсіз ешқандай форма түзіліс мүмкін емес.

       Формалар алуантүрлілігі мен  оқшаулану көріністері соншалықты  көп болғандықтан оның табиғаттағы  негізгі көріністерін қысқаша сипаттап өту керек.

       Табиғатта оқшаулану көрінісін  2 топқа бөледі: кеңістік оқшаулану  мен биологиялық оқшаулану. Кеңістік  оқшаулану кезінде (территориальді-механикалық  немесе географиялық) популяция  бөліктерге «сыртта» жатқан тосқауылдармен  бөлінеді.

       Кеңістіктік оқшаулану  әртүрлі формада болады: су тосқауылдары  құрғақты мекендейтін түрлерді  бөлсе, құрлық тосқауылдары гидробионт  түрлерді оқшаулайды ал тауарлар  жазықтың популяцияларды оқшаулайды. Осындай оқшаулану мысалына-салыстырмалы  түрде аз жылжитын жануарлар-жербетілік моллюскалар-Гавай аралдарындағы кішкентай жазықшамен тіршілік етуге жарамды басқа жазықшамен оқшауланған; әрбір жазықтықта спецификалық ерекшеліктері бар өзіндік жеке популяциялар пайда болады. Осы сияқты территориялды-механикалық оқшауланудың пайда болуы түрлердің белгілі бір территорияда тариихи дамуына байланысты. Осы жағдайды оқшауланудың ең басты себебі мұз басу болып табылады.

       Мұз басудан соң оқшауланған  формаларда маңызды морфофизиологиялық  айырмашылықтары болмайды, сондықтан бір түрге жатқызылады. Зерттеулер жүргізіле келе бұл формалардың бұрын болған түр рагі екендігі белгілі болады. Он мыңдаған жылдар бойғы ұрпақтар тіршілігінде толық оқшаулану түрдің пайда болуына жеткілікті болады.

       Қазіргі уақытта биосфераға адам әсер етуімен осындай кеңістіктік оқшаулану жиі болуда. Мысалға соболь (Martes zibellina) ХХ ғасырдың басында Еуропада ажыраған ареалы пайда болған. Әдетте, осындай ажыраған ареалдың пайда болуы-түрдің біртіндеп жоғалуының қауіпті белгісі болып табылады.

        Кеңістік оқшаулану  физико-географиялық тосқауылдары  айқын болмағанымен аз қозғалатын  жануарлар мен өсімдіктер түрлерінің  ішінде пайда болды. ТМД территориясының  Еуропалық территориясының орталық  бөлігін мекендейтін кәдімгі  бұлбұл (Luscinia luscinia) қазіргі кезде ұясын басу үшін қолайлы жерді-адам тұрмайтын жерде де, жол шетінде де, бау-бақтарда, үлкен қалалардың айналасында да мекен тапқан. Бұл кезде осы құстардың ән салуында клинальді өзгерістер байқалады; бір жерден екінші жерге өткенде «коленец» саны, дауыс ырғағы және басқа да ерекшеліктері бойынша өзгерістер байқалады. Осындай клинальді өзгерістердің пайда болуы маусымдық ұшуларға қарамастан ұялық тұрақтылық тән: бұл жас құстардың ұшып шыққан ұяларына қайтып оралуымен байланысты.

Кеңістік оқшаулануды түр ішінде қарастыра келе біз 2 түрлі қорытындыға  келдік:түрлік мекендеушілер арасындағы белгілі бір тосқауылдармен оқшауңланыу  және жақын мекен етуші дарақтар арасында шағылысуды анықтайтын оқшаулану, яғни қашықтық оқшауланудың айқындалуын көрдік.

       Популяцияның  негізгі сипаттамаларын талқылай  келе, біз әртүрлі түрлер дарақтарының  индивидуальді белсенділік радиусының  мәнін көрсеттік. Кеңістіктік  оқшауланудың пайда болуы осы  шамаға байланысты.

       Жербетілік моллюскалардың  индивидуальді белсенділік радиусы он шақты метрге жуық болса, ал чирков-мыңдаған  км.. Кеңістік оқшаулануда физико-географиялық тосқауылдардың мәні түрдің биологиялық ерекшеліктеріне ьайланысты.

       Биологиялық оқшаулану  түр ішіндегі әртүрлі индивидумның  айырмашылықтарына байланысты.

       Биологиялық оқшаулануды механизмдердің 2 тобы қамтамасыз етеді. Айқасу  болдырмайтын (копуляцияға дейінгі)  және айқасу кезінде шағылысу(копуляциядан  соң). Бірінші механизмдер гамета  жоғалуын болдырмайды, екіншілері-эволюция барысында гамета жоғалуымен байланысты (Э.Майр).