Эволюция пәні дәрістер жинағы

2) Биологиялық оқшаулану

Кеңістіктік оқшаулануда  бір популяцияның әртүрлі бөліктерінің арасында кедергілер пайда болады. Мысалы, судағы мекендейтін жануарларға топырақ кедергі болып табылады. Кең дала тауда мекендейтін жануарларға кедергі болады. Әртүрлі популяцияның арасында морфофизиологиялық ерекшеліктердің пайда болуына бірнеше мың жылдар жеткілікті, кеңістіктік оқшаулануға адамның өзі де себепті, яғни бұл онтропогендік әсер болып саналады. Мысалы, түлкі тәрізді аң адамның аң аулау әсерінен қазіргі кездегі оқшауланған популяция болып табылады, яғни аңшылық кәсіптің арқасында сандық мөлшері азайды. Кеңістіктік оқшаулану бір түрдің ішінде пайда болуы мүмкін.

Популяцияның ареалы, мекендейтін кеңістігі дарақтардың  жеке белсенді радиусына байланысты физико-географиялық кедергілердің  кеңістіктік оқшаулану мағынасы түрдің биологиялық ерекшелігіне байланысты.

Биологиялық оқшаулану деп - репродуктивті оқшаулануды түсінеміз. Биологиялық оқшаулануды популяция алды және популяциядан кейінгі механизмдер қамтамасыз етеді. Бірінші механизм гаметалардың жоғалуын болдырмайды, екінші механизм- эволюция процесінде гаметалардың жойылуымен байланысты.

Американдық эволюционист Э.Майердің айтуы бойынша, бірінші  механизм нәтижесінде гаметалардың жойылуы болмайды, бұл механизм гаметаларды  сақтайды. Екінші механизм шағылысудағы оқшаулану. Оның бірнеше түрі бар:

1) Маусымдық оқшаулану  – уақытша оқшаулану. Мысалы, миногалардың, жыланбалықтардың, албыртбалықтардың уылдырық салу мерзімі әртүрлі, осы дарақтардың арсында өте үлкен оқшаулану бар.

2) Экологиялық оқшаулану  немесе биотоптық оқшаулану. Мысалы, қызыл шымшық әртүрлі облыстарды  әртүрлі жерде таралғандықтан, дарақтардың арасында шағылысу өте төмен болады.

3) Этологиялық оқшаулану-  мінез құлықтың шағылысуға кедергі  жасауы, яғни өзінің жұбын табу  жыныстық мінез-құлыққа байланысты.

4) Морфофизиологиялық  оқшаулану - организмнің құрылымына  байланысты кездесетін жануарлардың формалары

5) Гетреостилия - аналық  және аталық гүлдердің арасындағы  айырмашылық гүлдің полиморфизмі  болып есептеледі.

6) Генетикалық оқшаулану  - бұл оқшауланудың нәтижесінде  ұрықтан кейін зиготалар жойылады, ұрықсыз гибридтер дамиды және олардың тіршілік ету қабілеттілігі төмен болады.

Оқшаулану - эволюцияның  элементарлы факторы. Осы фактор негізінде жаңа генотиптерден тіршілік формалар пайда болмайды. Оқшауланудың әсері басталу үшін популяцияда  гетерогенділікжағдай болу керек. Пайда  болған айырмашылықтар үдейе түсу үшін басқа да эволюциялық факторлардың әсері болу керек. Мутациялық процестер, сұрыптау, популяциялық толқындар, оқшаулану- эволюцияның элеменратлы факторлары болып табылады.

Түр түзілудегі оқшаулаушы мехнизмнің пайда болу принципі күрделі процесс, бұл әртүрлі түрдің дамуының түрліше кезеңінде болып отырады. Сонымен қатар оқшаулаушы механизмнің өзі әр қилы болуы мүмкін. Осыған байланысты оқшаулаушы механизмдерді мынадай төрт топқа бөлуге келеді: 1) эколого-географиялық оқшаулаулану; 2) этологиялық оқшаулану; 3) механикалық оқшаулану; және 4) репродуктивтік оқшаулану.

Эколого-географиялық оқшаулану. Аллопатриялық түрлердің бір – бірімен шағылыспауы, олардың ареалдары кеңістк арқылы бөлініп бір – бірімен  оқшау орналасуынан емес. Әр түрлі экологиялық жағдайда мекендеуші симпатриялық түрлерде де сондай кеңістіктік оқшаулылық пайда болады. Бір жерде бірге мекендеуші түрлердің өсіп-өну кезеңі тұстаспайтындықтан олардың арасында байланыс болмайтындығы белгілі. Мысалы құмырсқалардың екі жақын түрі – ормандық жирен құмырсқа (Formica rufa) мен ормандық кішкене құмырсқа (F. polyctena) егіз - түр бола тұра бұлар бір-бірімен будандаспайды, себебі, Москва облысы жағдайында ормандық кішкене құмырсқаның шағылысу кезі  Formica rufa- ерте өтеді.

Этологиялық оқшаулану бір түрдің еркегі мен ұрғашыларының шағылысу алдындағы мінез-құлқына байланысты, демек олардың түр ішіндегі қарым-қатынастарының ерекшеліктеріне байланысты.

Механикалық оқшаулану бір түрдің особьтары екінші түрдің особьтарымен шағылысуына шағылыс аппараттарының бір-біріне сәйкестенбеуіне байланысты.

Репродуктивтік оқшаулану – гатметаларының физиологиялық- генетикалық сәйкессіздігі. Түр ішінде түрліше дәрежеде популяциялар қалыптасудағы микроэволюциялық процессте осы оқшаулаушы механизмнің бастапқы фазасы пайда болады. Бұған мына фактілер дәлел бола алады.

И.В.Кожанчиковтың  бақылауы бойынша талдардағы жапырақ  жегінің (Lochmaea capreae) екі биологиялық  расасы болады, оның біреуі қайыңда, екіншісі талда дамиды.Ленинград жағдайында бұлпрдың 20% бір-бірімен будандасады. Шегіртке Австралияда кеңінен таралған, мұның ареалының солтүстігінде және оңтүстігінде мекендеуші популяциялар морфологиясы жөнінен ажыратылмайды. Солай бола тұра бұлар физиологиясы жөнінен ажыратылады. Солтүстік популяция ешқашан диапаузаға көшпейді, ал құрғақшылық кезеңде оңтүстік популяция диапаузаға енеді. Бұл екі популяция бір-бірімен шағылысады, бірақ бұлардың будандарында тіршілік қабілеті болмайды. Шегірткенің канадалық түрінің (Acheta assimilis) жағдайы басқаша. Мұнда да өсіп-өну кезінде оқшау қалатын, ал морфологиясы жөнінен ажыратуға келмейтін популяциялар болады. Бұлардың біреуі көктемдік нимфа бейнесінде қыстап шығады, екіншісі – күздік диапаузадағы жұмыртқа түрінде болады. Бұларды тек бір бағытта ғана қолдан шағылыстыруға болады. Осның нәтижесінде симпатриялық форма түзілу процесі жүреді: географиялық оқшаулықсыз - ақ  екі егіз түр қалыптасады.

Жоғарыда  айтылғандай жарты түрлерге тән  сипат – олар бір популяциялармен  шағылысады, ал екіншілерімен шағылыспаайды. Бұл туралы туыстығы жөнінен жақын дрозофиланың үш түрімен Drosophila – D. Quaru, D.quarani, D.subbadia жүргізілген тәжірибе көңіл аударарлық жағдай. Бұлардың алдыңғы екеуі бразияляық симпатриялық формалар. Үшінші форма Мексикада таралған, демек алдыңғы екеуіне қарағанда аллопатрикалық түр.

Симпатрикалық формалар өз ара бір-бірімен шағығылыспасада  лаборатория жағдайында бұлардың әрқайсы  аллопатрикалық түрмен оңай будандасады. Егер осы үшеуінің ареалдары бір-бірімен  түйісіп жатқан болса, бұлар жарты  түр формаларының шеңбер шумағын түзген болар еді.

Әр қилы түрлердегі және түр ішіндегі формалардағы репродуктив  оқшаулаушы механизм әр түрлі дәрежеде болғандықтан, бұрын оқшау қалған әр түрлі дәрежедегі формалар кездескендегі  нәтижесі де бірдей болмайды. Бұған  қоса Шапочниковтың өсімдік беттеріне жасаған тәжірибесіндегідей оқшаулаушы механизмнің жойылуы да ықтимал. Кейде, жақсы дамыған репродуктивті оқшаулаушы механизмі бар өсімдіктердің екі түрінің будандасуы жоғарыда айтылған кпуста мен шомыртдан алынған будан сияқты, аллополиплоидия жолымен жаңа түр пайда болуына соқтырады. Швед генетигі  А.Мюнтцинг будандастыру арқылы, негізгі қасиеттері жөнінен табиғаттағы полиплоидты түрлерге ұқсас жаңа полиплоидты формалар алуға болатынын көрсетті. Бұған пикульниктің тетраплоидты түрін синтездеу мысал болады. Galeopsis   nуысында екі диплоидты   және   түрлер бар. Бұл екеуін тозаңдандырудан стирильді будандар алады. Осылармен жүргізліген тйжрибелден триплоидты бір өсімдік алынды.   Бұл пикульниктің үшінші  түріне ұқсайды.  Сол себептен   мұны деп атады. Триплоидтты өсімдік атасының тозаңымен   тозаңдандырылп тетраплоидты форма алынды. Бұл хромосом жиынтығы  және сыртқы бейнесі жөнінен   ұқсас болды. Және мұнымен будандастырғанда өсімтал будандар берді.

Сірә, өсімдіктер эволюциясында полиплоидияның маңызы ерекше мәнде болуға тиіс. Өте қатал тіршілік жағдайларында полиплоидты формалар жиі кездесетіні белгігіл. Мысалы, Памирде өсетін өсімдіктердің 875 , ал Исландияда 75 полиплоидты.  

Қазіргі кезде, өсімдіктердің әртүрлі топтарында полиплоидты топатрдың пайда болуындағы тарихи алғы себептерді анықтау талабы бар. Бұған жыланқияқ   жоғарғы полиплоидты түрінің  шығу тегіне жасалған талдауы мсыал болады. Солтүстік Американың солтүстік бөлігіне тән бұл түр, сірә,   мен    немесе осыған жақын формалардың будандасуынан шыққан болуға тиіс. Қазір бұл екі ата тегінінң аралығын   Орталық аляскаға дейін 5400 км жер бөліп жатыр.    Бірге кездесетіні негізге ала отырып:     екніші арғы тегі    ареалы құрама штаттың орталық бөлімінің оңтүстік шығысынан солтүстігіне дейін жайылып ареалына еніп жатты. Осы жерде сол екі түр будандасып, жоғары полиплоидтты түр пайда болды.   Бұл түр висконсин мұздығы басқан территорияда ғана өседі, сондықтан пайда болған кезін плейстотценге жатқызуға тиіспіз.    Шегініп бара жатқан висконсин мұздығынан қалған моренаны бойлай тарала отырып, кейінгі мұздық дәуәрәнде климаттың жылынуына байланысты Миссиссисипи алабын бойлап жоғары жылжып келе жатқан өсімдігімен будандасуы да мүмкін.

Қазіргі бүкіл  тұқымды өсімдіктердің жартысынан көбі полиплоидты, бұл өсімдіктердің түр түзілу процессінде полиплоидияның қандай мәні бар екеніні көрсетеді. Ал, жануарларда бұл жағдай басқаша. Бұлардың түрлерінің басым көпшілігі диплоидты, полиплоидты формалар некенсаяқ. Мұндағы бір ерекшілік полиплоидия болатын жануарлар топтарында, бұл әрқашан партеногенезбен байланысты. Насекомдардың кейбір түрлері плоидтығының айырмашылығына қарай расаларға бөлінетіні дәлелденеді. Мысалы швейцариядағы дорбалы көбелектің үш расасы бар: қос жынысты диплоидты, партеногенездік тертраплоидты. Сірә, бұл расалардың таралуы мұздық дәуірде Альпінің мұз басу кезеңімен байланысты болса керек. Қос жынысты диплоидты раса Альпінің тек солтүстік беткейінде, вюрм мұздық дәуіріндегі мұзға шектес жатұқан бірақ мұз баспаған аймағында орын тепкен. Мұнан басқа бұлар швейцаприя қыратында, мұздық басаған жерлерінде де кездеседі. Партонегенездік диплоидты рса бірен сран осы жерлерде мекендейді, одан басқа, бұл ертедегі мұздық басқан аймақтан алыс жерде, сондай ақ швейцария қыратында мекендейді. Ал тетраплоидты расаны алсақ, бұл вюрм мұздық дәуірінде швейцарияны мұз басып жатқан жерлерінде орын тепкен.

Жоғарыда  ескертілгендей жануарларда полиплоидия  заңды түрде апомиксистен, яғни қалыпты  жынысты көбею қабілетін жоюмен ұштасады. Апомиксис полиплоидты форманы бастапқы диплоидты формадан ажыратып тастайды. Апомиксистік формалар түзілу процессі өсімдіктерде де болады. Мұнда қалыпты жыныстық процесстің орнын партеногенез немесе вегетативтік көбеюдің әртүрлі әдістері алмастырады.

Табиғатта апомексистік формалардың кеңінен тарауы сол формалар үшін апомексистің басымдылығы пайдалылығын көрсетеді.

Егер апомексистік форма көлемінде тіршілік қабілеті мол биотиптер болса, ондай биотиптер  жаппай көбейіп кетек алады, себеі  мұнда генетикалық ажыоһрау мүмкіндігі жоқ. Алайда бұл басымдылық уақытша ғана болуы мүмкін.        Мәнерлі сөзімен апомиттер бір қатар тікелей басымдылыққа ие болу үшін өзгергіштік қабілеттен безіп, қатерлі ойын жүргізіледі. Бұл басымдылық орта жағдайлары біршама өзгеріссіз тұрса ғана сақталады. Сондықтан бірсыпыра апомексистік түрлердің ұрпағының бір бөлігінде азды көпті дәрежеде қалыпты жыныстық процесс қабілеті сақталады.

Осы тарауда  айтылған мысалдардың барлығы жаңа түр қалыптасастын жолдардың  алуан түрлі екендігіне дәлел  бола алады. Бұл тарихи процесстің ұзақтығы түрліше болкуы мүмкін. Егер сұрыптау факторлары баяу әсер етіп тұрса, бастапқы форманың генетикалық құрылымына елеулі өзгеріс енбесе, бір түрден екінші түрге айналуы ұзаққа созылады. Ал, егер бастапқы формалардың генетикалық негізінде үлкен өзгеріс болса жаңа органикалық форма тез – ақ пайда болады, мұны біз полиплоидиялардан байқаймыз. Бірақ бұл тек екінші жағдайда ғана түр түзілу процесс секіртпелі сипатта болады деген ұғым бермейді. Айтылған екі жағдайда да бір сапалық қалыптан екінші сапалық қалыпқа көшу болады:  мұндағы айырмашылық – бұл процесс біріншісіне қарағанда тезірек орындалады.

6 лекция (1 сағат). Табиғи  сұрыпталу - негізгі қозғаушы  және бағыттаушы эволюциялық  фактор 

Ч.Дарвиннің  табиғи сұрыпталу теориясы. Табиғи сұрыпталу әсерінің мысалдары. Сұрыпталу - әртүрлі генетикалық ңұсқалардың  ажыратылып көбеюі.

Табиғи сұрыпталудың негізі формалары: қозғаушы, тұрақтандырушы, дизруптивті.

Табиғи сұрыптаудың формалары

Тұрақтандырушы. Табиғи сұрыпталудың формасы бағытталған қолдаушы поппуляциясына орташа немесе ерте құралған елгісі мен қасеті. Тұрақтандырушы табиғи сұрыталудың формасын көптеген мысадан білуге болады. Қардан кейін немесе қатты желден кейін. Солтүстік Америкада 136 шала жарақаттанған үй шымшықтары табылған. Оның 72-сі тірі қалдған да, 62-сі өлген. Өген құстардың қанаттары өте ұзын немесе қысқалау болған. Ал орташа қанаттылары төзімді болған. Тағы мысалы денелері мен түстері энтомофильді өсімдіктер. Этномофилді өсімдіктерді зерттегенде көрсетілген өсімдіктердің осы денесі мен түрлері бір қалыпты. Өзінің стандартына сәйкес гүлдер миллион жыдар бойы өсіп-өніп тұра береді. Тұрақтанушы табиғи сұрыптаудың 100 млн. жылдар бойы өздерінің түрлерін сақтап қалады. Ауа-райына да бұзылмайды. Бір қалыпты түрінде қалады.

Қозғаушы табиғи сұрыптаудың формасы дегеніміз – қозғалуына көмектесетін белгісі мен қасиеті. Бұл сұрыптау формасының орнында жаңа форма пайда болуына көмектеседі. Өзгеру белгісі осыған байланысты не күшйеді, не әлсірейді. Мысалы, қанаттары жарақаттанған құстар мен жәндіктердің тұяқтары бар. Жануарлардың жапырақтардың тамыры паразиттік өсімдіктер. Қозғаушы сұрыптау редокцуиялы мүшесіне бағытталған.

Дизруптивті сұрыпталу. Бұл форма таңдаулы жағдайда бір топ генотиптер ары қарай өмір сүруге жағдайы болмайды. Әртүрлі жағдайға байланысты олардың бәрі бір жерде кездеседі. Дизруптивті сұрыталу бағытталған орта арасындағы белгілі бір полиморфизмге немесе популяцияға арналған. Популяция осы жағдайда бірнеше группаға бөлінеді, сол себептен дизруптивті сұрыптау жарылғыш немесе бөлінгіштер деп аталады. Сонымен дизруптивті табиғи сұрыптау формасы жағдай жасаушы бір факторға әсер ететін ортадағы өз арасындағы форма.  

 Жеке және  топтық сұрыпталу. Жыныстық сұрыпталу. 

Жыныстық және топтық сұрыптау, айырмашылығы және эволюциялық  маңызы

Генотиптері орта жағдайына  тиімді бейімделу қамтамасыз етіп, барынша көп ұрпақ қалдыратын организмдердің сақталуы сұрыпталу деп аталады.

Табиғи сұрыпталу организмдердің табиғи тіршілік жағдайларына орта факторлардың әсері арқылы жүреді. Табиғи популяцияларда генотиптердің шағылысу кезінде  үйлесуі кездейсоқ іске асады. Алайда осы кездейсоқтық тірі табиғаттың дамуына қажет заңдылық болып шығады. Жасанды сұрыптауда адам, ең алдымен, қажет генотипі бар ата-аналық формаларды жұп таңдау арқылы барлық мүмкін генотиптердің кездейсоқ үйлесуін шектейді, екіншіден, ол жасанды мутагенез арқылы жаңа аллельдер алып олардың жиілігін қолдан белгілі деңгейге дейін көтере алады.