Эволюция пәні дәрістер жинағы

Табиғи сұрыпталу эволюцияның ең негізгі факторы болып есептелінеді, себебі тек сол табиғи сұрыптау арқылы ғана тірі организмдердің адаптивтік (ортаға бейімделушілік) және ұйымдасушылық қабілеттерінің жоғары екендігін білуге болады. Табиғи сұрыптау сонымен қатар организмдердің алуан түрлі болуын да түсіндіре алады, себебі олардың әртүрлі тіршілік жағдайына бейімделуіне мүмкіндік туғызады.

Табиғи сұрыпталу эволюциялық процестің негізгі қозғаушы күші деген ұғымды тұңғыш рет бір-біріне тәуелсіз түрде Чарльз Дарвин мен Альфред Уоллес қалыптастырды. Эволюцияның табиғи сұрыпталу жолымен жүретіндігінің толық дәлелін Ч. Дарвин көптеген мысалдар келтіре отырып, 1895 жылы жарық көреген “Түрлердің шығуы ” атты еңбегінде берді. Дарвин өсімдіктер мен жануарлардың сыртқы ортаға бейімделуіне қатысты бар тұқым қуалайтын өзгергіштіктің тиімсіз қасиеттері бар организмдерге қарағанда тіршілік қабілеті көп ұрпақ қалдыру мүмкіндіктеріне барларына көбірек тән екендігі туралы болжам айтты. Нәтижесінде бейімделгіш (адаптивтік) өзгерістердің жиілігі келесі ұрпақтарда бейімделу мүмкіндігі аз белгілердің есебінен біртіндеп арта түседі. Тұқым қуалайтын өзгерістерді алып жүретін организмдердің дифференциалды көбеюінің мұндай процесі  табиғи сұрыптау деп аталады. Табиғи сұрыпталу барысында организмдер сыртқы орта жағдайына бейімделе алады.

Сөйтіп, табиғи сұрыптаудың  әсерінен бір генотип иелерінің  басқаларға қарағанда тіршілік етіп, ұрпақ қалдыру мүмкіндігі көбірек  сақталады, ол популяцияның генетикалық  құрылымының өзгеруіне алып келеді. Ұрпақ беру мүмкіндігі организмнің көптеген қасиеттеріне – тіршілік қабілетіне, репродуктивтік жасқа тезірек жетуіне, репродуктивті кезеңнің ұзақтығына, будандасу қабілетіне, өсімталдығына және тағы басқаларға байланысты. Осындай қасиеттердің жиынтығы дарабастардың өздері тіршілік ететін орта жағдайына бейімделгіштігі деп аталады.

Табиғи сұрыпталудың жүзеге асуы түрлі организмдердің көбею ерекшеліктеріне байланысты. Соған сәйкес көбінесе көбеюдің абсолютті емес салыстырмалы тиімділігін көрсетеді. Айталық, кейбір локус бойынша үш генотип болса, онда орта есеппен гомозигота В₁В₁ мен гетерозигота В₁В₂ бір-бір ұрпақтан, ал гомозигота В₂В₂ – 0,9 ұрпақ қалдырады. Соған сәйкес генотиптердің бейімділігі 1,1 және 0,9-ға тең болады.

Организмдерде көбеюге қабілеттілік көп болғанымен, популяция саны біршама тұрақты болады. Яғни, әртүрлі факторларды салыстыра отырып, Т.Мальтус мынаны байқаған: популяция ішіндегі дарақтар арасында бәсекелестік, тіршілік үшін күрес байқалады. Тек мықтылары, өсімтал ұрпақ қалдыра алатын дарақ сақталады. Қолайлы орта болмаса организмдер жойылуы мүмкін. Табиғи сұрыптаумен эволюциялық теорияның негізі байқалады деген.

Көбеюдің табиғатта  өте кең тараған түрі – жыныстық көбею. Алдымен ол, гаплоидты аталық және аналық жыныс гаметаларының түзілуімен ары қарай ұрықтау процесінде олардың қосылып диплоидты клетка – зиготаның пайда болуымен байланысты.

Топтық сұрыптау дарабастардың генотипі тексерілместен, тек сыртқы белгілеріне қарап жүргізіледі. Мысалы, леггорн тұқымды тауықтың бір популяциясында жаппай сұрыптау жүргізгенде шаруашылықта өсіру үшін жылына 200-250 жұмыртқа беретін, салмағы 1,6 кг, түсі ақ т.б. қасиеттері бар құстар ғана қалдырылған. Бұл талаптарға сай келмейтін тауықтар жарамсыз болып қалады. Мұндай жағдайда әр тауықтың немесе әтештің ұрпағы жеке есепке алынбайды, яғни бағалау тек фенотип бойынша жүргізіледі. Фенотиптің өзі генотиптің реакция мөлшерінің көрінісі болып табылады және көбінесе сыртқы орта факторларының кездейсоқ өзгеруіне байланысты болады, сондықтан да фенотип бойынша сұрыптау тиімді бола бермейді. Жаппай сұрыптау  жануарлар мен өсімдіктер популяциясын жақсартуда тиімді, бірақ ол баяу жүреді. Селекциялық жұмыстарда қажет және оның белгілі бір звеноларында қолданылады. Мысалы, ол айқас тозаңданатын өсімдіктер селекциясында кеңінен қолданылады. Мұны қолданбаса порода мен сорттар ауылшаруашылық өндіріс барысында өзінің қасиеттерін жоғалтуы мүмкін.

Жеке сұрыптауда ең алдымен, әрбәр жеке өсімдіктердің немесе жануардың қатарынан бірнеше  ұрпақ бойы ұрпағы зерттеледі. Соған байланысты индивидумның тұқымқуалаушылық ерекшеліктерін және оларды ұрпағына беру қабілетін анықтауға болады.

Жеке сұрыптаудың өсімдік  шаруашылығы мен мал шаруашылығының бір организмнен көп мөлшерде ұрпақ алу мүмкіндігі бар салаларында маңызы зор. Мысалы, қолдан ұрықтандыру арқылы бір бұқадан 3500-ға дейін бұзау алуға болады. Ал ұрықты сұйық азотта тоңазытқышта сақтап ұзақ уақыт бойы ұрпақ ала беруге болады.

Соңғы кездері көп  мөлшерлі ұрпақты тек аталықтан  ғана емес, аналықтан да алу мүмкіндігі туды. Ол ұрықтанған жұмыртқа клеткасын бір аналықтан екіншісіне ауыстыру әдісі арқылы жүзеге асырылады. Сөйтіп, аталық пен аналық жыныс клеткаларының қорын жасау арқылы бағалы генотиптерді ұзақ уақыт сақтауға болады.

Табиғи сұрыптау нәтижесінде дивергенция, бейімделушілік пайда болады. Табиғи сұрыптаудың ерекше формасы – жыныстық сұрыптау, яғни аталықпен аналықпен талдай шағылысуы арқасында. Табиғи сұрыпталу арқасында түр түзілу процестерінің Дарвин органикалық мақсатқа сәйкестілік проблемаларын шешеді. Бұл жағдайда мақсатқа сәйкестілік емес, формалар жойылады, яғни олардың элиминациясы байқалады. Бейімделушілік нақты шартты салыстырмалы жағдай, яғни организм сыртқы орта өзгерген кезде генотипіне байланысты бейімделуі немесе бейімделуі мүмкін. Ол қабілеттілігіне байланысты. Шартты салыстырмалы қабілеттерді, қасиеттерді уақыт арқылы қарастыруға болады.

Көптеген түрлердің  жойылып кету себебін палеонтологиялық мәліметтер көрсетіп отырғанындай, олар сыртқы орта өзгерісіне бейімделмеген. Егер бейімделсе жаңа түрдің пайда болғаны деуге болады.

  Популяция генетикасын білу әртүрлі генотиптердің селективті құндылығын анықтауға мүмкіндік береді. Рецессивті гені бойынша (аа) гомозиготалы дарақтар 99 ұрпақ тберіп, әрбір 100-нші ұрпақ доминантты гендері (АА мен Аа) бар организмдерде дүниеге келтірген. Соңғыларының сұрыптаудағы ролі 1,00 деп, ал 0,99-ы рецессивті гомозиготалы болған. Осы шамалардың айырмашылықтары сұрыптау коэффициенті – S, бұл жағдайда

S=1,00-0,99=0,01.

Егер әртүрлі  генотиптер дарақтардың өмірщеңдігі мен өсімталдығы тең болса, онда бұл жағдайда сұрыптау коэффициенті нөлге тең болады. Егер генотиптердің біреуі толық жойылса, не стерильді болса, онда сұрыптау коэффициенті бірге тең болады.

Егер белгілі бір генотип  организмдері сұрыптау арқылы жарамай қалса, онда осы геннің популяциядағы жиілігі азаяды. Осыған байланысты, сұрыптау әсерінен жағымсыз гендердің таралуы шектеледі.

7 лекция (1 сағат). Табиғи  сұрыпталудың әсер ету қарқыны  және нәтижелілігі

Салыстырмалы бейімделушілік және сұрыптау коэффициенті туралы ұғым.

Табиғи сұрыптаудың әсерінен бір генотип иелерінің басқаларға карағанда тіршілік етіп, ұрпақ қалдыру мүмкіндігі көбірек сақталады, ол популяцияның генетикалық құрылымының өзгеруіне алып келеді. Ұрпақ беру мүмкіндігі организмнің көптеген қасиеттеріне - тіршілік қабілетіне, репродуктивтік жасқа тезірек жетуіне, репродуктивті кезеңнің ұзақтығына, будандасу қабілетіне, өсімталдығына т.б. байланысты. Осындай қасиеттердің жиынтығы дарабастардың өздері тіршілік ететін орта жағдайларына бейімделгіштігі деп аталады.

Бейімділік  белгілі бір  генотиптің  көбею  көрсеткішінің  өлшемі   болып табылады. Организмнің басқа  да фенотиптік сипаттары сияқты бейімделу  де белгілі   бір   мөлшерде   генотип   арқылы   анықталады,   сондықтан   әдетте генотиптері әртүрлі дарабастардың бейімделу қабілеттері де түрліше болады. Генотиптердің  бейімделуі (оны  w  әріпімен    белгілейді)  сұрыптау коэффициентімен анықгалады, ол s әріпімен   белгіленеді   және   былайша аныкталады s=1-w (соған сәйкес w=1-s). Сұрыптау коэффициенті қандай болмасын бір генотип жиілігінің кему жылдамдығын аныктайды. Мұны мынандай    мысалмен    түсіндіруге    болады.    Доминантгы    гендері    бар организмдерден өрбіген әрбір  100 дарабасқа рецессивті гендер бойынша гомозиготалы 99 ұрпақтан келсе, егер алғашқыларының бейімделуін 1 деп алсақ, екіншілері үшін ол 0,99 болады, яғни s=1-0,99=0,01. Егер әртүрлі генотип жағдайында дарабастардың тіршілік  қабілеті  мен өсімталдығы бірдей болса, онда s=0, егер генотиптердің біреуі толық ұрпақсыздықты немесе организмдердің өлімін тудырса s= 1 болады.

Табиғи сұрыптаудың жүзеге асуы түрлі организмдердің көбею ерекшеліктеріне  байланысты. Соған сәйкес көбінесе көбеюдің абсолютті емес, салыстырмалы тиімділігін көрсетеді. Айталык, кейбір локус бойынша үш генотип болса, онда орта есеппен гомозигота В_іВ_і  мен гетерозигота В₁В₂ бір-бір ұрпақтан, ал гомозигота В₂В₂ - 0,9 ұрпақ қалдырады. Соған сәйкес генотиптердің бейімділігі 1,1 және 0,9-ға тең болады.

 Табиғи  сұрыпталудың негізгі формалары.  Бейімделу – табиғи сұрыпталудың нәтижесі.

«Адаптация» түсінігі

          Адаптация деп кең мағынада айтқанда организмнің қоршаған ортамен гормониясы болып табылады. Тар мағынада адаптацияны қоршаған ортаның белгілі бір жағдайында организмнің тірі қалуы мен көбеюін қамтамасыз етуге қабілетті арнайы морфофизиологиялық қасиеттері деп түсіндіріледі.   Бұдан айқындалған адаптацияның салыстырмалы болып келуі: қоршаған ортаның белгілі бір факторлар комплексіне адаптациясы басқа жағдайға бейімделуі міндетті емес.

         Адаптацияның пайда болуы үшін элементарлы эволюциялық материял-тұқым қуалайтын өзгергіштік пен элементарлы эволюциялық факторлардың-ең алдымен сұрыпталудың болуы қажет. Популяция мен биогеоценоздағы сәтті шыққан жаңа фенотипті немесе дарақтардың жағымды мутациясын адаптация деп қарастыруға болмайды.

          Белгілі бір генотиптің пайда болуы элементарлы адаптациялық құбылыс болып табылады. Тура осылай, элементарлы эволюциялық процесс емес, сонымен, элементарлы адаптивті құбылыстың пайда болуы адаптацияның пайда болуын білдірмейді. Адаптация жайлы тек популяцияда (түрде) элеметарлы қоршаған ортаға мамандандырылған белгінің пайда болғанынан соң ғана айтуға болады. Ол элементарлы адаптацияның сұрыпталуда «ұстап қалу» кезінде және популяцияның генотиптік құрылымның тұрақты өзгерісінен қалыптасады. Бұл жағдайда жеке дарақтардың нақты пайдалы ауытқулары бүтіндей популяция үшін нормаға айналады.

            Адаптация қалыптасуы кезінде қездейсоқ жағдайлар (элементарлы адаптациялық құбылыстар) популяция мен түр үшін қажетті белгілер мен қасиеттерге айналады. Комбинативті өзгергіштік пен мутациялық процесс ықшамдылық процесіне негізделген. Кездейсоқ тұқым қуалайтын өзгерткіштер эволюция барысында адаптация қалыптастыру үшін сұрыптаумен өңделеді. Адаптациялар дайын түрінде пайда болмайды, популяцияның көптеген өзгерген дарақтардың ең қолайлы варианттарын сұрыптау кезінде қалыптасады.

           Эволюциялық мағынада «адаптация» түсінігі тек жеке дарақтарға ғана емес, популяцияға, түрге, биогеоценозға қатысты болуы керек. Адаптация айқындалуының нақты формалары алуан түрлі.

Адаптацияның классификациясы

          Эволюциялық тұрғыдан адаптацияның алуан түрлі сипатын зерттеп қана қою емес, сонымен қатар олардың шығу тегін, ортаның әр түрлі аспектісіне қатыстығын, масштабын да классификациялау маңызды.

         Адаптацияның пайда болу жолдары. Адаптация пайда болуы бойныша преадаптивті, комбинативті және постадаптивті болып бөлінеді. Преадаптация кезінде потенциялды адаптивтік құбылыстар қазіргі кезде басып озып, қолайлы сәтті күткендей, өздері туралы ұзақ уақыт бойы белгі бермейді. Мутациялық процесстер мен шағылысулар популяцияларда (мобилизациялық) тұқым қуалаушылықтың өзгергіштігінің жасырын қорының жиналуына әкеледі. Біраз бөлігі болашақта жаңа бейімделулер туғызуда қолданылуы мүмкін (С.М.Гершензон)

        Адаптацияның комбинативті жолмен пайда болуы жаңа мутациялардың бір-бірімен және бүтіндей генотиппен қарым-қатынасы орын алады. Мутация нәтижесі болашақта өздері кіретін генотиптік ортаға тәуелді. Дарақтар шағылысуы мутантты аллельді сол геннің аллельдері мен басқа гендердің алуан түрлі құрамасын береді. Бұл гендер қатысуымен мутация шығу эффектісінің өзгерісіне әкелді. Осы кезде оның фенотипінің айқындалуы не күшейеді (комплиментация), не басылады (эпистаз); сонымен қатар, әдетте, мутантты аллель басқа көптеген гендер әсерінен бөлшектене (поллимерия) айқындалады. Осы жағдайларда бір адаптацияның екіншісімен тез ауысу мүмкіндігі туады.

         Постадаптивті жол адаптациясының пайда болуы бұрын дамыған белгінің редукциясы мен оның жүзеге асуын анықтайтын гендердің рецессивті жағдайға ауысумен байланысты.

        Редуцияланған мүшелер гендерінің рецессивті жағдайға ауысу кезінде олар тұқым қуалағыш жасырын қорға қосылады. Бұл гендер популяцияның генофондында сақталады, және кей кездерде фенотипте айқындалады (атавизм). Сұрыптау кезінде осындай гендер мен ортаның ыңғайлы жағдайларында байланыс орнаса, жаңа белгілер мен қасиеттер дамуы мүмкін.

        Әртүрлі ортаға адаптациялану. Орта аспектісіне жатқызылуына қарай адаптация әртүрлі болады. Табиғи сұрыпталудың кез-келген нәтижесі биотикалық ортаның өзгерісіне байланысты, ал генотиптік (онтогенетикалық), популяциялық-түрлік және биоценотикалық болып бөлінеді. Ортаның жіктелуі мамандандырылған адаптациялармен де айрықшаланады.

        Генотиптік (онтогенетикалық) орта үшін дараң генотиптерінің бүтіндігі мен гендердің өзара қарым-қатынасы тән. Генотип бүтіндігін гендер басымдылығының ерекшеліктері мен коадаптация дамуы анықтайды. Коадаптациялар-онтогенезде маңызды роль атқаратын өзара бейімделулер (бір дараң мүшелерінің өзара үйлесімді қызмет атқаруы).Мәселен, жауырын мен жамбас сүйегі иық пен сан сүйектерімен үйлесімді қозғалмалы бекітілген. Сүйектер өзара қозғалмалы бекітіліп, қалаыпты жұмыс атқару үшін өзара бейімделген. Коадаптация негізінде әртүрлі корреляциялар жатыр, олар онтогенетикалық дефференцировкаларды да реттейді.