Эволюция пәні дәрістер жинағы

        Тіршілік циклінің қарапайымдануымен  қатар онтогенетикалық дамудың  барлық процесі сапа жағынан  өзгереді.

        Тіршілік циклінің  қарапайымдану салдарының бірі дамудың гаплоидты фазасынан диплоидтыға және метоморфоз арқылы дамудан (амфибияларда) тікелей дамуда (рептилиялар мен басқа оғары омыртқалыларда) өте құбылысы болып табылады. Тікелей дамуда жаңа туған жануар ересектің бардлық құрылымдық белгілеріне ие, тек мөлшерлері ғана кіші болады. Метоморфоз арқылы даму бірқатар дернәсілдік (личинка) кезеңдерден өтеді жұмыртқаданкүрделі өзгерістерден кейін барып ересектер түрін енетін дернәсіл шығады. Метоморфоздан тікелей дамуға өту-Жердегі тіршілік эволюциясының соңғы этаптарының маңызды нәтижелерінің бірі болып табылады.

       Әртүрлі патшалықтың, типтің, класстың  және т.б. өкілдерінің онтогенезді  дифференцияция көлемі бойынша  да ерекшеленеді, клеткаға дейінгі  формаларда, вирус пен фаг сияқтыларда өзіндік онтогенезі жоқ. Олардың тіршілігі не организмнен тыс жерде мүмкін емес; бактерия, өсімдіктер немесе жануарлар, бұл негізінен вирустар мен фагтардың салыстырмалы қарапайымдылығын анықтайды. Бір клеткалардың онтогенез дифференция процесстері де қарапайым. Өсімдіктеронтогенезі дифференция процесі созылған және эмбриональді дамуң кезеңімен шектелмеген. Өсімдіктерде метамерлі мүшелердің қалыптасуы бүкіл онтогенез бойына өтеді. Жануарларда дифференция процесі мен мүшеқалыптастыру процесі тек эмбриональді кезеңмен шектелген. Өсімдіктердегі гистомен морфогенез процесстері онша күрделі емес және мүшелер мен құрылымдардың аздаған мүшелеріне қатысты ғана өтеді.

       Онтогенетикалық жіктеулер. Көпклеткалылардың  онтогенезі үшін кезектескен  жіктеулер болу тән. Онтогенездік жіктеулер деп-бастапқы бастаманың (зигота, бүршік) дамуы барысында біртіндепқұрылымдық және функциональді алуантүрліліктің өсуі мен осы кезде қалыптасатын құрылымдардың мамандану процесін айтамыз. Жіктеу процесінің ең қарқынды кері онтогенездің алғашқы этаптарында байқалады. Жіктеулер организмдердің орта жағдайына жауап беру нормасының көбеюіне ықпал етеді, құрылымның функциональді алуан түрлілігін қалыптастыру жолымен организмнің  тұрақтылығын жоғарылатады. Барлық филогенетикалық жіктелулер негізделген. Организмнің кез келген бейімделулері тікелей (немесе жанама) онтогенетикалық жіктелуімен байланысты, түр дарақтарының онтогенезінің белгілді бір өзгерісімен айқындалады.

       Онтогенетикалық дифференцияцияның  айқындалуы ұрықтанған жұмыртқа клеткасында (зиготаның) дамуы кезінде оңай байқалады. Жалпы өсімдіктер мен жануарларда онтогенездің бірнеше этаптарын ажыратуға болады. Эмбрионалды даму, өсу кезеңі, ересек кезеңі (көбею), кәрілік кезеңі. Көрсетілген этаптардың әрқайсысы өз кезеңінде ары қарай бөлшектеніп, кезеңдерге бөлінеді, бұл әр түрдің спецификалық ерекшелігіне байланысты. Жануарларда ең алғашқы даму этабы 2,4,8...64 бластомерлер стадиясы, морула, бластула, гаструла, нейрула, мүше бастамасы мен қалыптасуы және т.б. Амфибияның эмбриогенезі ұрықтың және дернәсілдік кезеңге, ал жоғары стадияға омыртқалыларда-ұрықтың, тұқымалды және тұқымдық кезеңдерге бөлінеді. Өсімдіктердің эмбриональді дамуында подвеска, ұрық алд, ұрықтың және т.б. этаптарға бөлінеді.

       Онтогенез жайлы мәліметті қорытындылай келе, органикалық әлемнің эволюция процесі кезінде күрделене беретін онтогенетикалық жіктелулер пайда болғандығын, тіршілік циклдерінің қарапайымдануы мен тікелей дамуына және индивидуымының бүтіндей прогрессивті жекеленуіне өтуін байқауға болады. Онтогенез эволюциясында жыныстық процесстің, онымен бірге диплоидия мен гетерозиготалық пайда болуы онтогенез ұзақтығын ұзарту мүмкіндігін анықтаған, соматикалық жіктелуі процесстердің күрделенуі өте маңызды рөл атқарады.

Онтогенездің тұтастығы

       Дарақ әрқашан бүтін, қалыптасады. Дарақтың құрылымдық және функционалдық бүтіндігі онтогенетикалық жіктелудің қарым-қатынасына негізделген. Онтогенетикалық жіктелулер (филогенетикалыққа қарағанда) дарақтың әртүрлі құрылымдық компоненттерін оқшауламайды. Онтогенетикалық жіктеулер этаптары өзара байланысты және бір-бірін толықтырады, алдыңғы этаптар келесісінің негізгі болып таблады. Эволюция процесінде организм интеграциясы бар яғни, оның құрылымдарының арасында тығыз динамикалық байланыстың болуы. Бұл принцип эмбриогенез барысында да байқалады. Дарақ бөліктер мен мүшелер мозайкасы болмаған, спецификалық жауап беретін бүтін болып табылады (И.И.Шмальгаузен). Кез келген бластомер басқа бластомерлермен байланысты сақтау кезінде бүтіннің бөлшегі ретінде дамиды. Бірақ алғашқы кезеңде 1 бластомерді бөліп алып, қолдан өсіргенде ол толық жаңа организмге бастау бере алады. Бірнеше бөлінуден өткеннен кейін жеке бластомерлер арасында функциональды байланыстардың күрделенуі соншалық, жеке бөлініп алынған бластомерлер  жаңа организмдерге бастау бере алады.

       Бөліктердің онтогенетикалық  жіктелу поцесіне олардың арасында  жаңа байланыстар қалыптасады,  ал олардың белсенді қатынасы  жүйке түтігіне, хордағы және  т.т. бастама береді, ал бұлар  өз кезегінде басқа мүшелердің қалыптасуында индуктор рөлін атқарады. Жіктелудің бір звеносының бұзылуы онтогенез дамуында ақауларға әкеледі. Бұдан, онтогенездің алдыңғы этаптарының дамуы онтогенетикалық жіктеулердің келесі кезеңдерінің жүзеге асуында қажеттігі айқын

Мюллер-Геккель заңы. А.Н.Северцевтің филоэмбриогенез туралы теориясы. Эволюциядағы биологиялық және морфофизиологиялық прогресс пен регресс. Рекапитуляция.

Онтогенездің эмбриондануы.

Онтогенездің эмбриондануы – бұл арнаулы қабыршақта (тұқымдық немесе жұмыртқалық) немесе ана денесінің қоршауында тұқымдық даму сатысының біршама бөлігін өтуге қабілеттенген эволюция процессінің туындауы. Эволюциялық даму – тірінің бастапқы қасиеті емес, эволюция нәтижесі. Осыдан эмбриондану біршама күрделенген тұқымның біршама қорғалған және ішкі ортада даму тенденциясын көрсетеді (кесте 8).

Өсімдіктер  мен жануарлардағы эмбриондық онтогенезбен байланысты өзгерістер

Эмбрионданудың өмір сүру қабілетінің маңызын жануарлардың эмбрионды дамуында эволюцияның  әртүрлі типтері мысалында көруге болады: бос-личинкалы, личинкалы емес – екіншілік личинкалы. Эволюцияда біріншілігі бос-личинкалы даму болып табылады, ол сарысының азғантай қорымен жұмыртқаның ұсағын жинайтын жануарлар үшін сипатты (жазықішекті, губкалар, полихеттер, шаянтәрізділер, сүйекті балықтар, амфибиялар). Бұл жануарлар личинкасы бос және өз бетімен өмір сүре алады. Сарысы үлкен ірі жұмыртқа түзілуіне өткенде личинкалы тип личинкалыға емеске алмасады (аяқбасты моллюскалар, бос өмір сүруші теңіз құрттары, акулалар, миксиндер, рептилиялар, құстар, жұмыртқа салушы ұсаққоректілер). Личинкалы емес дамығанда тұқым ұзақ уақыт жұмыртқа қабыршағы қоршауында болады, жұмыртқадан тамақ қорын қолданып. Омыртқалылар жер жағдайына үйренгенде личинкалы емес дамудың маңызы зор болды. Амфибиямен салыстырғанда рептилиялар мен құстарда онтогенез эмбриондануы күшейіп, сулы ортадан дамудың бастапқы сатысынан құтылуға әкеледі. Ол жұмыртқада тұқымның дамуы үшін қажетті жағдай құру жолымен. Жұмыртқада тамақ қоры үлкейіп, амнинон, аллантоис, сероза қалыптасады, ұсақтану қабілеті өзгереді және тұқым дамуының бірқатар сатысы да. Осының бәрі біршама күрделі тұқым даму мүмкіндігін анықтайды, және жұмыртқадан шыққан құстарм ен рептилиялардың түрлері белсенді өзіндік өмір сүруге қабілеті болады.

  Басқа түрдің денесінде  дамыған тұқым жағдайында немесе  ана денесінде және таңдау  ұсақ жұмыртқа саны жоғарылауымен жүргенде личинкалықтан еместен екінші-личинкалық тип дамуға өтуі жүреді (немертиндер, сүліктер, жаңбыр  қоңыздар, шаяндар, құмырсқалар). Өзінің биологиялық мүмкіндігі бойынша екінші-личинкалық түрлер бірінші-личинкалық дамудан метаморфоздың күрделі процесстері қысқаруына және үлкен үйренгіштігімен ерекшеленеді (8 кестені қара).

Жалпы жануарлар мен  өсімдіктьерде онтогенездің эмбриондануы көптеген өзгерістермен бірге жүріп  сыртқы ортадан оның эмансипациялануы мен тұқым дамуында ішкі орта ролінің  күшеюіне әкеледі. Эмбрионданудың маңызды нәтижелерінің бірі күрделі тұқымның тез және экономды дамуы. Морфогенетикалық күрделі жүйелер мен тұқым қорғалуы постэмбриондыққа қарағанда тұрақты және эмбриондар дамуы біршама консервативті реттеледі.Эмбриондық сатының консервативтілігі аз мутациялар тиімділігін қауіпсіздендіріп, ал рұқсат етілген деңгей шегінен шыққан мутация туындаса оны тасушыларды элиминденуіне көмектеседі. Осылай эмбриондану эволюциядағы онтогенездің бірігіуі күшеюіне көмектеседі.

 Автономдану  – онтогенез эволюциясының негізгі бағыты. Филогенез сұрыпталулардан өткен онтогенездердің тарихи қатары екендігі.

Онтогенездің автономдануы

Онтогенездің эволюция процессі кезінде әртүрлі реттеуші механизімдерінің пайда болуы жүреді және тұтастай онтогенетикалық даму төзімділігі ортада.

Жеке дамуда сыртқы ортадағы физикалық факторлардың детерминизациялаумен ролі біртіндеп қысқаратындығы байқалады. Эволюция процесі кезінде үнемі  қайталаып отыратын орта факторларының  дамуды детерминизациялаушы факторы  энергия көзіне немесе қалыпты даму жағдайына айналады. Организм үнемі ортаның кездейсоқ әсерінен және қысқауақытша өзгерісінен босатылады; эволюция процесі кезінде ол автономдыққа қарай ауыса бастайды.

Жеке дамудағы төзімділіктің артуы  оны сыртқы ортаның қолайсыз әсерлерінен тәуелсіз етеді. Дамуға қатысты төзімділіктің пайда болу процесі эволюция жолындағы онтогенез автономизациясы деп аталады. Онтогенез автономизациясының нәтіжесі бірдей жағдайда әртүрлі жануарлар мен өсімдіктер түрлерінің дамуын салыстырғанда көрінеді. Мысалы, инкубаторда бірдей жағдайда әртүрлі құстар түрлерінің жұмыртқасынан түрге тән ерекшелігі бар балапандар шығады. Онтогенез автономизациясы жылықанды жануарларда үнемі температураны тұрақты етіп сақтаған кезде де байқалады. Осыған ұқсас өсімдіктердеде кездесді. Птицемлечник (Ornithogalum woronowii) және безвременник (Cochicum laetum) гүдерінің пайда болуы табиғи жағдайдаа көбінесе топырақ температурасы 25 – 20 ⁰С болғанда жүреді. Бірақ, оларда бұл процесс температура оптиум жағдайдан ауытқыған кезде де жүрді мүмкін.

Онтогенез автономизациясының нәтіжесі сұрыпталумен бекітіледі және кейінен  тұқымқуалау бағдарламасы бойынша  дамуы жүреді. Сыртқы орта өзінің жөндеуін және дамуға апарады бірақ, оның әсер ету қалпымен анықталады. Су сарғалдағы (Kanunculus delphinifolus) су астында және ауа ортасында жапырақтарды түзетіндігібелгілі өз уақытысында Ж. Ламарк бұл мысалда сыртқы орта жағдайларының әсерінен организмдердін бастапқы тиісті өзгеретіндігін дәлелдеу үшін айтқан болатын. Бірақ суастындағы жапырақтардын дамуын сулы орта емес. Реакция нормасына негізделген тұқымқуалау шеңберіндегі іске асыруды анықтайтын бастапқы механизмдердің түнеруі анықтайтындығы белгілі болды. Сондықтан да егер су сорғалдағы жартылай қаранғы құрғақ жерде дамитын болса, онда оның жапырағы судағыдай болады. Көптеген өсімдіктерде «жарық» және «көлеңке» жапырақтары болады.

Шаянда Artemia salina су тұздылығының өзгерісінен буын фомалары өзгерді. Барлық ұқсас жағдайларда мүмкін болатын өзгерістер кездейсоқ емес, ал генотиппен, оның жекетұқымқуалау бағдарламысының дамуы – норма реакциясымен анықталады.

Көптеген өсімдіктерде гүлдену  индукциясы қолайлы ортаның минималды  әсері кезінде басталады (фотокезең  төменгі температура, минералды  қоректену).

Сыртқы ортаның минимальды интетсивтілігіне тәуелді жеке даму авторегуляторлы даму деп аталады. Осындай дамуда сыртқы ортаның көптеген өзгерістерінің рөлі морфогенездің ішкі механизмдерінің қосылуына сай келеді. Бұл ұзақ эволюциялық сурыптау организмнің дамуы ортаның физикалық жағдайларының өзгерісімен байланыс бағытталған жағдайда жүреді. Авторегуляцияның пайда болуынан онтогенездің төзімділігі тұтастай өседі және ол тіпті қолайсыз жағдайларда да жүреді мүмкін.

Өте  қолайлы жағдайда онтогенез автономизациясы сыртқы даму факторлары ішкі факторламен ауысады. Бұған омыртқалылардың альвеолдарының даму процесі мысал бола алады. Аксолотлдің   альвеолдары өкпе қапшықтары ауамен созылғаннан кейін, яғни ауамен тыныс алғаннан кейін дамиды. Бақанын личинкаларында ауамен тыныс алмай тұрып өкпе альвеолдың алғашқы фрагментация орны болады. Құрғақта тіршілік етуге бейімделген бақаларда ауамен тыныс алу кезенінің алдында альвеолдық құрылымдар құрбақаларға қарағанда күштірек дамиды. Рептилиялар мен сүтқоретілерде өкпе құрылымдары оның функционирлену алдында эмбриогенез кезеңінде қалаптасады.

Эволюция  процесі кезінде және дамуды реттеуші механизмдері өзгереді және өте жақсы дами бастайды. Эволюциялық  баспалдақтын ең жоғарғысында онтогенез  процесі максималды төзімділікке жетеді және кездейсоқ және қысқа уақытта  сыртқы орта факторларының әсерлеріне бейімделеді.

Онтогенез автономизациясы – эволюцияның  жарық жолдарының бірі болып табылады, бірақ онтгенездегі өзгерістердің  бағдарламаларды да өзгертуі мүмкін. осы онтогенез тізбегінде пайда  болған тұқымқуалаушы өзгерістер элементарлы эволюциялық материал болып табылады және филогенетикалық даму құрылымының негізгі болады.

11, 12 лекциялар (2 сағат). Мүшелер мен функциялар эволюциясы

Организмнің біртұтастығы және оның мүшелерінің салыстырмалы дербестілігі. Мүшелер мен функциялардың филогенетикалық қайта құрылуларының негіздері және алғы шарттары. Мультифункционалдылық және сандық өзгерулердің (полимерлену, олигомерлену) мүмкіндігі.

Органдар мен құрылымдардың  полимеризациялану  принциптері.

Полимеризация кезінде бір түрдің органдар мен құрылымдар санының өсуі жүреді. Бұл принцип мысалы, екінші пайда болу кезінде ұзын құйрық сүтқоректілердің құйрықты омыртқаларының көбейіп кетуі, бұл құйрықтың еркін қозғалуына алып келеді. өз кезінде бұл көптеген функционалдық мағынаға ие болады: насекомдарды қууға, құйрықты руль, тірек, эмоция білдіру ретінде қолдануға болады.