Эволюция пәні дәрістер жинағы

        Популяциялық түрлік орта дарақтардың популяция мен түр аясындағы өзара қарым-қатынасынан айқындалады. Популяциялық ортаға генетикалық орта тән емес, организмустілік, популяциялық-түрлік адаптациялар мен корреляция сәйкес келеді. Популяциялық-түрлік адаптацияға: жыныс процесі, гетерозиготталығы, тұқым қуалаушылық өзгергіштіктің мобилизациялық қоры, популяцияның нақты тығыздығы және т.б. жатады. Түрішілік бірқатар арнайы адаптацияларды белгілеу үшін-конгруэнция термині (С.Северцов) қолданылады. Конгруэнциялар-түрішілік қарым-қатынастар нәтижесінде пайда болатын дарақтардың өзара бейімделулері. Конгруэнция ана мен бала мүшелерінің құрылысы мен функциясының, ұрғашы мен еркектің көбею аппараттарының сәйкестігінің қарама-қарсы жынысты тауып алу бейімделулерінен, сигнал жіберу мен табын, семья, колония ішіндегі дарақтар арасында еңбек бөлінісінен және т.б. сәйкестіктерден көрінеді.

      Түрлік адаптациялардың рөлі көбею мерзімі мен дарақтардың көбею қабілеті мен популяция саны арасындағы тәуелділіктің күшеюінен көрінеді. Осы көрсеткіштер бойынша қарапайым түрлер мен жоғары сатыдағы организмдер арасында айырмашылық үлкен (К.М.Завадский). Ұрпағына қарау кезінде дарақтың көп ұрпақ қалдыру жоғалады, бірақ ұрпақтарының өміршеңдігі жоғарлайды. Мысалы, повитуха-бақасында (alytes obstetricans) ұрпағын күту инстинкті жақсы жетілген еркегі уылдырық жібін аяғында тасиды, ұрғашылары орташа 100 уылдырық шашады. Көптеген басқа құйрықсыз амфибияларда ұрпағын осылай күтпегендіктен ұрғашылар индивидуальі (онтогенетикалық) адаптациялармен сәйкес келмеуі мүмкін. Түрлік адаптацияларға-дарақтың қартаюы мен өлуі, ғұмыр ұзақығының шектелуі жатады.

        Жануарлар дивергенциясы көбінесе «тілінде», әнінде, жүрісв-тұрыс мінезінде адаптация пайда болуымен байланысты. Жүріс-тұрыстың бейімделулік дәлеліне семьяда, тобында және басқа да популяция ішілік топтарда қалыптасатын қарым-қатынастар жатады. Биоценотикалық орта-ортаның абиотикалық факторлар фонында биоценозда әртүрлі түрлердің өзара қарым-қатынасының нәтижесі ретінде қалыптасады. Биоценотикалық ортаға туралық адаптациялар сәйкес келеді, биоценоздарда түрлер жанама эволюция нәтижесінде қалыптасқан: жыртқыш-жемтік, энтимофильді өсімдіктер мен жәндіктер, симбиотикалық түрлер, паразиттік және т.б.

    Генотиптік, популяциялық  және биоценотикалық адаптацияларды  қатаң ажырату қиын. Белгілі бір  ортаға тән адаптациялар «басқа  ортаға» а жарай береді, барлық  адаптациялар мультифункционалдық принципке бағынады. Бұл түсінікті, әртүрлі эволюциялық ортада (генотип, популяция және биогеоценоз) тығыз және ажырамайтын байланыстағы дарақтар тек популяцияда ғана өмір сүреді, ол популяциялар белгілі бір ценозда орналасқан табиғи сұрыптаудың популяцияға әсері түрішілік қарым қатынасты өзгерте отырып, биоценотикалық ортаны да өзгертеді.

Табиғи сұрыпталудың творчествалық рөлі. 

8 лекция (1 сағат). Түр туралы мәселелер

Түр концепциясының даму тарихы. Түрдің негізгі концепциялары (типологиялық, номиналдық, биологиялық). Түр туралы анықтама. Түрдің біртұтастығының генетикалық негіздері. Түр жүйе ретінде. Қосарлы түрлер. Моно- және политиптік түрлер. Палеонтологиядағы түр туралы  түсінік (фратрия). Агамды және облигатты-партеногенезді  формалардағы түр.

9 лекция (1 сағат). Түр  түзілу - микроэволюцияның нәтижесі

Түр түзілу популяциялардың  генетикалық ашық жүйелерден генетикалық  жабық жүйелерге айналуы екендігі. Түр түзілу үшін оқшауланудың маңызы. Э.Майр бойынша репродуктивті оқшаулану  механизмдерінің пайда болуының екі жолы.  Зиготаға дейінгі және зиготадан кейінгі оқшаулану механизмдерінің орындалуы.  Аллопатриялық, симпатриялық және филетикалық түр түзілу.

Аллопатриялық түр түзілу.

Түр түзілудің ең негізгі екі  түрі бар: Аллопатриялық және симпатриялық түр түзілу.

Аллопатриялық түрлердің түзілу процесі  әдетте олардың бастапқы түрінің  ареалының өзгеруіне байланысты. Бұл өзгерістер екі сипатта болуы  мүмкін: түр өзінің ареалын кеңітіп, жаңа территорияны иемденеді, немесе физикалық  кедергілердің ықпалымен түрдің ареалы бөлшектеніп кетіп, жеке популяциялар бөлініп оқшау қалып қояды. Бұл екі жағдайда да жаңа түр тармақтары пайда болуы арқылы келіп жаңа түр түзіледі.

Түр ареалының қаншалықты өзгеруі  мүмкін екендігін көрсету үшін мынандай мысалдар келтіруге болады. 1895 жыла дейін Москва және Тула облыстарының территориясынан жасыл түбіртек торғай өте сирек кездесетін. 1910 жылы ол Смоленск облысының территориясында кездесті, ал қазір Одерда ұялады.

Ареалдың бөлшектенуі қашан  да болса әр түрлі тарихи себептерге байланысты түрліше болуы мүмкін. Мысалы, тұтас ареалдың бірқатар бөлігінде климат жағдайларының өзгеруі және ондағы осы түрдің популяциялары жойылып кету салдарынанареал бөлшектенеді. Климат жағдайларының өзгеруіне байланысты түр өзінің ескі ареалының көлемінде көшіп қоныс аударуы мүмкін. Мысалы, мұздық дәуірде Европадағы альпілік ескі фауна мен флора таудан төмен жылжып түсіп, басын мұз басқан Альпі мен Солтүстіктен жылжып келе жатқан мұздықтың аралығындағы қыспақта орналасты. Мұздық дәуір өткеннен кейін өсімдіктер мен жануарлардың суыққа төзімді түрлері бұрынғы бағытына керісінше қоныс аударды: организмдердің бірқатары таудың басына қарай, бір қатары солтүстікке қарай шегініп бара жатқан мұздықтың ізімен жылжып отырды. Орталық Европа жазықтықтарындағы тіршілік жағдайлары альпілік организмдерге қолайсыз болғандықтан, альпілік түрлердің ареалдары бөлшектеніп кетті. Құрлықтың лықсып төмен түсуі немесе көтерілуінен, су қоймалары құрылысының өзгеруінен басқада себептерден ареалдар бөлшектеніп кетуі мүмкін.

Түрдің ареалы неғұрлым көлемді  болса, соғұрлым ондағы орта жағдайлары әр қилы келеді, яғни ареалдың экологиялық  бөлшектенуі неғұрлым айқын болса, соғұрлым жеке популяциялардың не географиялық расалардың (түр тармақтарының) оқшауланып қалу мүмкіндігі мол болады. Экологиялық бөлшектенген ортада түр тармақтарын қалыптастыратын микроэволюциялық процесс күшті жүреді.

Географиялық расалардың көбі түр  мен түр тармақтарының шекарасында  тұр. Бұл оқшауланған түр тармағынан жаңа түр түзілу процесін түсіну үшін өте қажетті факт болып саналады. Ауыспалы түр тармақтарының өз ара бір-бірімен жалғасып жатқан тізбегі шеңбер түзеп, оның екі шеткі ұштары түйісіп тұйықталып отырады. Бірақ, осы шеңбердің екі жағындағы мүшелері бір-бірінен алшақтап кеткендігі соншалықты, бұлар бір-бірімен буындаспайды, яғни бұлар өз алдына оқшау түр бейнесінде болады.

Симпатриялық  түр түзілу.

Бір туысқа қарасты түрлердің  ареалдары мүлдем оқшау болуы  да, немесе олар бір-біріне жанасып, іргелес  жатуы да, тіпті тұтас та болуы  мүмкін. Оқшау ареалдары бар түрлер аллопатрикалық түрлер делінеді, іргелес немесе тұтас ареалдағы түрлер симпатрикалық түрлер делінеді. Бұл түрлердің ареалдары өзінше ерекше: бұлар үздік-үздік шеңбер бейнесінде Австралияның орталық бөлімін айнала қоршап жатып. Таяуда Австралияның климаты онша құрғақ болмағандығын және орман оның орталығына дейін еніп жатқандығын сене алсаң аталған ареалдардың арғы тегі түсінікті болады. Құрғақшылық кезеңнің шабулы орман алқаптарын ығыстырып азайтты, Platycercus туысындағы түрлердің қалыптасуы осымен байланысты.

Симпатрикалық түрлермен  істес болған жағдайда бұлардың түрлік ерекшелігі экологиялық ерекшеліктерін зерттеу нәтижесінде анықталады. Бұл ойды мынандай мысалмен түсіндіруге  болады. Совет Одағының Европалық  бөлімінің орта өңірінде сарғалдақтардың бір-бірінен таяу өсіп тұрған бірнеше түрлерін кездестіреміз: кашуби, көп гүлді (R. polyanthemus), күйдіргіш (R. acris), жатаған (R. repens) және безеулі (R. flammula) сарғалдақтар. Марфологиялық критерийді қолданғанда, бұларда айырмашылық бар екені көрінеді. Мысалы, кашуби сарғалдағының сабағының төменгі жағында ірі, бүйрек бейнелес жапырағы болады, осыған қарап оны ажырату оңай. Жапырағына қарай безеулі сарғалдақ та тез ажыратылады: оның жапырақтары ұсақ, сопақ, майда тісті жиекті болып келеді. Қалған үш түрден тек жатаған сарғалдақта ғана төселмелі ұзын өркендер болады. Көп гүлді сарғалдақ бір-біріне өте ұқсас. Бұлардағы айырмашылық мұның біріншісінде сабағының төменгі жағындағы жапырақтары жіңішке бөлімдерге терең тілімденген, гүл таянышында жүлгелері бар, екіншісінің жапырақтары бес бұрышты, саусақ-тілімді, ұзын сағақты; гүл таянышында жүлгелері болмайды.

Осы түрлердің мекендеген биотоптарының  ерекшеліктерін зерттеу: бұлар географиялық бір орында өсе тұрса да, әрқайсысы  табиғат жағдайларының белгілі бір жиынтығын мекен ететіндігін көрсетеді. Сөйтіп, осы түрлердің әрқайсысына экологиялық ерекшеліктердің сыры ашылып отыр. Аталып өткен критерийлер бір-бірін толықтыра отырып, түрге тән ерекшелікті ашуға көмектеседі. Сондықтан да, жануарлар мен өсімдіктердің түрлерін сипаттағанда, олардың марфологиясының, физиологиясының және экологиясының қай жақтары қандай дәрежеде зерттелуіне байланысты осы критерийлердің әрқайсысы түрге тән қандайда бір ерекшеліктерді анықтауға көмектеседі. Марфологиялық талдаудың өзі-ақ біздің алдымыздағы үш түрлі органикалық формалар екендігін көрсетеді. Генетикалық және физиологиялық ерекшеліктері де бұладың дербес форма екенін дәлелдейді. Сөйтіп, біздің алдымызда марфология, генетика, физиология және экология жөнінен үш түр – оқшау органикалық форма, яғни үш дербес түр тұрғанынакүмәндануға болмайды. Бұл түрлер түрліше ортада қалыптасқан болуға тиіс: біреуі шөлейт зонасында, екіншісі – далалықта, ал үшіншісі ормандық зонада.

Аталған критерийлер  организмдерді барлық топтарына  қолданыла тұрса да, топ көлеміндегі биологиялық формалардың құрылыстарының және тіршілік бағытттарының ерекшеліктеріне байланысты әр түрлі таксондардың әрқайсысының өзіне тән ерекшелігі бар. Кейбір өсімдіктер мен жануарлардың топтарындағы түрлерді анықтау үшін олардың жеке органдарын истологиялық талдау жасау арқылы ғана марфологиялық критерий қолдануға болады.

Жануарлардағы этиологиялық фанторлармен тығыз байланысты оқшауланушы  механизмдерді зерттеуде түр  критерийін қолданудың өзінше ерекшелігі бар. әр түрлі құрылыс дәрежесіндегі жануарлардың мінез-құлықтарының қалпы түрліше болуына байланысты, өсімдіктерге қарағанда бұлардың түр ішіндегі өзара қарым-қатынастары өте күрделі және алуан түрлі болады.

  Сальтациялық  түр түзілу. Негізін салушы туралы принцип.

3 модуль. Макроэволюция

10 лекция (1 сағат). Онтогенез  эволюциясы. Онтогенез бен филогенездің өзара қатынасы.

Онтогенез филогенездің жаңа бағыттарының қайнар көзі

       Онтогенез-дарақтың зиготадан немесе т.б-дан қалыптасуынан бастап оның тіршілік циклінің табиғи аяқталуына (олгенге)дейінгі ғұмыры. Онтогенез-біздің планетадағы негізгі тіршілік құбылысының бірі болып табылады. Онтогенез-ұрықтың клеткадағы тұқым қуалаушылық развертывания жүзеге асыру процесі. Ол эволюция процесі. Ол эволюция процесі кезінде алғашқы дискреттітірі заттардың пайда болмаса тіршілік эволюциясы мағынасыз болар еді немесе «мәңгілік қарапайым » қоймалжың стадиясында қалып қояр еді.

       Онтогенезде жеке дарақтардың  өзгеруінсіз филогенездің мәні  жоқ, себебі филогенез дарақтардыңжеке дамуы циклднрі-онтогенездің өзара генетикалық байланысқан тізбегі немесе ағысы. Онтогенез-филогенез нәтижесі ғана емес, сонымен қатар аса қажетті алғышарт болып табылады. Онтогенез барысында қайта құрылымдар барысында қайта құрылымдар жүзеге асады, филогенез өзгерісіне әкеледі. Мұның бәрі эволюциялық ілімді түсінуде онто және филогенез қатынасының проблемаларын зерттеудің маңыздылығын анықтайды.

       Қазіргі биологияда онтогенезді  зерттеу әр түрлі популяциядан  және әртүрлі тәсілдерді қолдана  отырып позициядан және әртүрлі тәсілдерді қолдана отырып жүргізіледі. Дифференциязаңдылығы мен организмдердің өсуі мен морфогенезді зерттеу олардың жеке дамуы кезінде маңызды орын алады. Осындай зерттеулерге К.М.Бэр, А.О.Ковалевский, И.И.Мечников, С.Г.Навашин және басқалары зор үлестепрін қосқан.

Онтогенез жайлы жалпы  түсінік.

     Онтогенез - жекеленген дарақтың ажырамас қасиеті, оның систематикалық топқа жатқызылуына тәуелсіз. Әртүрлі түрлер дарақтардың онтогонизм ұзақтығы, қарқыны мен дефференцировкалар сипаты бойынша бірдей емес. Жануарларда дефферинцировкаға (жіктеу) эмбриональді кезеңі, ал өсімдіктерде постэмбриональды кезеңі бай. Осы кезеңдердің әрқайсысы ары қарай сапалы кезеңдерге бөлінуі мүмкін. Онтогенез - тікелей даму немесе местоморфоз  жолымен дамуымен сипатталуы мүмкін.

Әр топтардағы онтогенездің ерекшеліктері.

Тірі табиғатта өзіндік  ерекшеліктің айқындалу формасы  алуан түрлі, микроорганизмдердің, саңырауқұлақтардың, өсімдіктер мен  жануарлардың әртүрлі өкілдерінде  де сипаты бойынша да, онтогенездік процесі бірдей емес. Микрооргантзмдерде онтогенез 1 клетка аясында жүреді және аналық клетканың профазаға дейінгі бөлінуіне дейін созылады.

       Көпклеткаларға  өтуімен (metazoa) онтогенез формасы  бойынша күрделеніп, уақыты ұзарады,  бірақ онтогенездің эволюция процесі кезінде дамудың қарапайымдануы байқалады, бұл тұқым қуалау ақпаратын жүзеге асырудың бұрынғыдан да жетілдірілген тәсілдерінің пайда болуымен байланысты. Осындай эволюцияның бір мысалына кейбір жоғары сатыдағы өсімдіктердің эволюция процесінде тіршілік циклдерінің қварапайымдануын келтіруге болады. Өсімдіктердің біраз бөлігінде тіршілік циклі, онтогенезді құрайтын жыныстық және жыныссыз ұрпақтардың ауысып келуінен (дамудың гиплоидты және диплоидты фазалары) тұрады. Тіршілік циклінің күрделілігі көбінесе өсімдік құрылымының қарапайымдығын куәлландырады, мұнда дамудың не гиплоидты не диплоидты фазалары толық жетілмегенжәне ұрпақ қалдыруда өзіндік жеке бола алмайды. Сондықтан ұрпақ ауысы организмдердің көбеюге бейімделуінің әртүрлі уақытта болады. Осыдан, ары қарайғы гаметофиттердің редукциялануы жолымен эволюцияда көбею процесінің қарапайымдануы кездейсоқ емес.