Гистологиядан арнаулы лекциялар жиынтығы

Ересек ағзада эритроцитке деген қажеттілік әдетте полихроматофильді эритробластардың қарқынды көбеюінің салдарынан қамтамассыз  етіледі. Бірақ экстроординарлы  кезде, мысалы, қан кету кезінде, эритробластар  бастама клеткалардан дами бастайды, ал соңғылары- бағаналы клеткаладан.

Қалыпты жағдайда сүйек кемігінен қанға тек  қана эритроциттер, ретикулоциттер түсе бастайды. Соңғылары қалыпты жағдайда қанның қызыл клеткаларының жалпы  санының 1%-тен азын құрайды.

Гранулоцитопоэз

Гранулоцитопэздың нәтижесінде найтрофильді, эозинофильді және базофильді полинуклеарлар қалыптасады.  Гранулоцитпоэздың бастауы болып  ҚБК және бір мезгілде үш бағытта  дифференцировкасын бастайтын және ақыр соңында нейтрофилдер, эозинофилдер және базофилдер түзетін мультипотентті ШТБ-ГЭММ саналады. Гранулоциттердің әрбір  тобының негізгі қатары келесі клеткалық  формаларды қосады: ҚБК→ШТБ→ ГЭММ →  ШТБ →ГМ→унипотентті бастамалар (КТБ-Б, КТБ-Эо, КТБ-Гн) →миелобласт→промелоцит→миелоцит→ метамиелоцит→таяқша ядролы гранулоцит→сигментті ядролы гранулоцит.

Жетілу кезінде  гранулоциттердің мөлшері кішірейеді, цитоплазмада арнайы дәндер жиналады, ядроның пішіні дөңгелектен сигментке  дейін өзгереді.

Миелобластар- қан жағындысында теңестіруге болатын унипотентті клеткалар. Бұл диаметрі 15-18 мкм болатын, ядросы орталыққа жиналған ірі клеткалар. Ядроның шекарасы айқын сызылған. Ядро-плазмалық қатынас жоғары. Цитоплазма жоғары базофильділікпен сипатталады.

Миелобластар  бөлінеді, ірі және дифференцирленген  клеткалар- промиелоциттерге айналады (269-сурет). Олардың диаметрі 16-20 мкм-ге дейін ауысып отырады. Ашық сопақша  ядрода бірнеше ядрошық бар. Ядроның  жанында центрасома, жақсы дамыған  Гольджи аппараты және лизосомалар  орналасады. Базофильді цитоплазманың  құрамында миелопероксидаза мен қышқыл фосфотазаға бай, қызыл түсті алғашқы (азурофильді) түйіршіктер (лизосомалар) бар.

Промиелоциттер  бөлінеді және цитоплазмасында арнайы: нейтрофильді, эозинофильді және базофильді дәндердің болуына байланысты ажыратылатын миелоциттерді береді.

Нейтрофильді  миелоциттер белсенді митоз арқылы бөлінетін промиелоциттерден (12-18 мкм) аз кішірек болады. Цитоплазмасында  барлық органеллалар , сонымен қатар  алғашқы (азурофильді) және өте ұсақ екіншілік (арнайы) түйіршектер бар. Алғашқы ядро дөңгелек, біртіндеп  айқын жинақталған хроматині  бар сопақшалау болады. Клеткалар  бөлінуге қабілетті. Осы кезеңде  олар метамиелоциттер деп аталады. 271-суретте екі нейтрофильді метамиелоциттер көрсетілген. Олар мөлшері жағынан миелоциттерге жол береді және төменгі ядролық- плазмалық қатынасқа ие. Ядро айқын емес пішінді және күшті конденсирленген хроматині бар. Саны жағынан өсетін арнайы нейтрофильді түйіршіктер цитоплазмаға ұсақ дәнді құрылым береді. Ядроның сигментациялану процесі жалғасады. Метамиелоцит нейтрофильді полинуклеарға айналады және қан тамырлар өзегіне шығады. Қандағы реттілік пішіндері таяқша ядролы және сигментті ядролы нейтрофильдер деген атқа ие.  Адамда нейтрофильді лейкоциттердің толық даму циклі шамамен 14 тәуліктей болады.

Эозинофильді миелоциттер нейтрофильдіге қарағанда азырақ тараған. Бұл- диамтірі 14-16 мкм болатын дөңгелек клеткалар. Олардың цитоплазмасы көптеген ірі арнайы эозинофильді түйіршіктермен толтырылған. Жетілу процесі кезінде миелоциттер митоз арқылы бөлінеді, ядро таға тәрізді пішінге ие болады. Клетка бұл кезеңде эозинофильді метамиелоцит деп аталады. Дифферецияция кезінде оның цитплазмасында арнайы түйіршіктердің саны артады, ядро екі бөлікті болады. Клетка бөлінуге деген қабілеттілігін жоғалтады және қан тамырлар өзегіне шығады.

Базофильді миелоциттер өте сирек кездеседі. Цитоплазмада метахромазияға қабілетті арнайы базофильді дәндер бар. Жетілу кезінде базофильді миелоцит базофильді метамиелоцитке, ал содан соң ересек базофильді лейкоцитке айналады.

Барлық миелоциттер, әсіресе нейтрофильділер фагоцитозға  қабілетті, ал метомиелоциттерден бастап, қозғалысқа ие бола бастайды.

Ересек ағзада лейкоцитке деген қажеттілік миелоциттердің көбеюі арқасында қамтамассыз етіледі. Бірақ ерекше жағдайда миелоциттер  миелобластардан, ал соңғылары унипотентті  және полипотентті ҚБК дами бастайды.

Моноцитопоэз

Моноциттердің пайда  болуы сүйек кемігінің бағаналы клеткаларынан сызбанұсқа бойынша  жүзеге асады: ҚБК→ ШТБ →ГЭММ→ШТБ→ГМ- моноциттің унипотентті бастамасы (ШТБ-М) → монобласт→ промоноцит→ моноцит. Мкроскоп астында теңестіруге мүмкін болатын алғашқы кезең монобласт кезеңі болып табылады. Монобластар мен промонциттер қаннан ұлпаға шығатып, сонда макрофагтардың әр түрлеріне айналатын, моноциттерге қарағанда, митоз арқылы бөлінеді. 

Лимфоцитопоэз

Лимфоцитопоэз келесі кезеңдерден өтеді: ҚБК → ШТБ-Л ( лимфоидты бастама мултипотентті  клетка) → лимфоциттердің унипотентті  бастамалары (алдыңғы- Т- клеткалар  және алдыңғы- В- клеткалар) →лимфобласт→пролимфоцит  →лимфоциттер. Жетілген лимфоциттердің бластты (жасырақ) формаларға дедифференцияциялану (керісінше бағытта даму) қабілеті лимфоцитопоэзға тән ерекшелік  болып табылады.  Т-лимфоциттердің тимустағы дифференцировка процесі  эффекторлы лимфоциттер- киллерлер, хелперлер, супрессорлар қалыптасатын Т-бласттардың пайда болуына әкеледі.

Лимфоидты ұлпадағы унипотентті бастама  В-лимфоциттердің дифференцировкасы плазмобластардың, содан соң цитоплазмоциттардың, плазмоциттардың пайда болуына  әкеледі.

Гемопоэздың реттелуі

Гемопоэз реттеледі:

1. ҚБК-нан бастап,  гемопоэтикалық қан клеткаларының пролиферациясы мен дифференцировкасын қамтамассыз ететін өсу факторымен;
2. Гемопоэтикалық клеткалардың дифференцировкасының бағытын анықтайтын, геннің экспрессиясына әсер ететін, транкрипция факторымен;
3. Гармондар мен витаминдердің әсерімен;

Өсу факторлары шоғыр қоздырушы факторларды (ШҚФ), интерлейкиндерді және тежеуші факторларды қосады. Олар молекулалық массасы шамамен 20КД болатын гликопротейндер болып табылады. Олар гемопоэзге және ҚБК, ШТБ және жетілген клеткалардың дифференцировкасына әсер етеді.

Сонымен қатар  КСФ дифференцировканың әртүрлі  кезеңіндегі арнайы клеткаларға  әсер етеді. Мысалы, бағаналы клеткалардың өсу факторы эмбриогенездегі  ҚБК пролиферециясы мен миграциясына әсер етеді. Басқа КСФ постнатальды гемопоэзге әсер етеді. Нақтылы айтқанда, эритропоэтин оған сезімтал ШТБ-Э-ге, қандағы  эритроциттің жоғарылауына әкеліп соғатын, олардың пролиферациясы мен дифференцировкасын күшейте отырып, әсер етеді.

Тежеуші факторлар,  керісінше, гемопоэзді тежейді және олардың жетіспеушілігі кезінде қандағы сәйкесінше формалық элементтердің өсуі мүмкін.

Транскрипция факторы- бұл гемопоэтикалық клеткалардағы гендер экспрессиясын реттейтін арнайы белоктар.

Дәрумендер (В₁₂ , транскобалин II, фолиев қышқылы және т.б.) гемопоэтикалық клеткалардың пролифферациясын және дифференцировкасын күшейту үшін қажетті.

 

 

Лекция 13. Тақырыбы: «Омыртқалы жануарлардың борпылдақ дәнекер ұлпасы. Омыртқасыздардың интерстициальді ұлпасы». (1сағ)

Лекцияның мақсаты: омыртқалы жануарлардың борпылдақ дәнекер ұлпасына және олардың негізгі құрылымдық элементтеріне сипаттама беру.

Түйін сөздер: негізгі зат, коллаген талшықтары, эластикалық талшықтар, фибробласт, фиброцит, макрофаг (гистиоцит), толық  клетка, плазмоцит, перицит, адвентициальді клетка.

Дәнекер ұлпалар 

Ішкі орта ұлпалар  тобына жататын дәнекер ұлпалар  үлкен морфологиялық және фунционалды  әртүрлілікпен сипатталады. Бұл  борпылдақ, тығыз, ретикулярлы дәнекер  ұлпа, сонымен қатар шеміршек, сүйек  және т.б. ұлпалар. Бірақ барлық осы  ала ұлпалар тобын келесі белгілер біріктіреді:

1. Клеткаларды қозғалтатын клетка аралық заттардың күшті дамуы;
2. дәнекер ұлпаның клеткалары эпителиоциттерге қарағанда, полярлылығын жоғалтқан;
3. барлық дәнекер ұлпалар ағзада «ішкі» жағдайды алып жатады және сыртқы ортамен тікелей байланыста болмайды:

 

Дәнекер ұлпалары омыртқалы жануарлар ағзасының  дене массасының 50%-дайын құрайды  және барлық мүшелерде кездеседі.

Функциональды қатынаста  дәнекер ұлпалар үш негізгі бағытта  маманданады: 1. Қоректенуді қамтамассыз  ету; 2. Кедергілік-қорғаныштық және ағзаның қайта қалыптасу реакциясы; 3. Тірек-механикалық және құрылымдық- түзуші қызмет. Сонымен қатар, дәнекер  ұлпалардың кейбір түрлерінің құрамында  әртүрлі клеткалық және клеткадан  тыс элементтердің болуына байланысты, олар келтірілген қызметтердің барлығын немесе кейбіреулерін атқаруы мүмкін. Бірақ дәнекер ұлпасының әрбірінің  тек өзіне тән негізгі қызметі  бар. Мысалы, сіңірдің тығыз қалыптасқан  ұлпасы, механикалық қызмет атқарады.

Дәнекер ұлпасының классификациясы. Морфофункционалды ерекшеліктеріне байланысты дәнекер ұлпалары өзіндік дәнекер ұлпасына (талшықты дәнекер ұлпасы, арнайы қасиеттері бар дәнекер ұлпалары) және қаңқа ұлпаларына (шеміршек және сүйек) бөлінеді.

Дәнекер ұлпаларының эмбрионалды  және постэмбрионалды гистогенезі. Эмбриогенезде барлық дәнекер ұлпалары мезенхимадан дамиды.

Қалыпты жағдайдағы постэмбриналды гистогенез өлген клеткаларды  толтыратын аз дифференциалданған клеткалардың пролиферациясы. Толық мүшелікмаманданған құрылымның дамуы генетикалық факторлардың және микроқоршаудың әсері арқылы жүзеге асады.

Дәнекер ұлпаларының клеткалары

Мезенхималық  клеткалар әсіресе эмбрионалды  кезеңде көп таралған. Бұл ұзартылған өсінділері бар аз дифференциалданған клеткалар, осының нәтижесінде олар тор тәрізді қүрылым қалыптастыра отырып, өзара бір-бірімен байланысады. Мезенхима клеткалары кішігірім  мөлшерлі, ұзартылған немесе жұлдызша пішінді болып келеді. Сопақша  ядро орталықта орналасады. Цитоплазманың  көлемі айтарлықтай емес. Эмбриогенез  кезінде мезенхималық клеткалардың көпшілігі маманданған индукторлардың әсерінен дәнекер ұлпасының және қанның әртүрлі клеткаларына дифференциалданады. Мезенхималық клеткалардың біраз бөлігі ересек ағзада перицит түрінде сақталады. Бұл клеткалардың ерінше тәрізді конденсирленген хроматині бар және көлемі жағынан цитоплазмасы онша емес. Цитоплазмада аздаған митохондриялар және анық емес кедір-бұдырлы эндоплазматикалық ретикулум , сонымен қатар көптеген рибосомалар көрініп тұр. Перициттер базальды мембранадағы эндотелийдің қылтамырларынан бөлінген. Стрелкамен базальды мембрана және мезенхималық клеткалардың арасына еніп тұратын көршілес перициттердің өсінділері көрсетілген. Перициттер фибробластар немесе май клеткаларына дифференциалданады.

Дәнекер ұлпасының  негізгі клеткалары болып, фибробластар, макрофагтар, толықша клеткалар, плазматикалық  клеткалар, адвентициалды клеткалар  саналады.

Өзіндік дәнекер  ұлпасының көбірек тараған клеткалар  типі болып фибробластар есептеледі.

Көрсетілген микросуретте олар басқа ұлпалық элементтердің  арасында шашыраңқы болады және берілген осы үлкейтуде олардың тек  ядросын ажыратуға болады. Үлкейтілген  кезде фибробластар ұршық тәрізді  пішінде көрінеді. Ядро созылыңқы. Фибробластың негізгі компоненті болып табылатын  түйіршікті эндоплазматикалық тордың болуына  байланысты цитоплазма аздап  базафильділеу болып келеді. Ядрода шашыраңқы хроматин және ерін тәрізді  құрылымды ядрошық (N) көрінеді. Клетка аралық заттарда коллаген жіпшелері  көрінеді (СО). 89-суретте белок өндіруші клеткаларға тән барлық ұльтрақұрылымдық ерекшеліктерге ие ультрақұрылымдық фиборбластар көрсетілген: қара түспен мол түйіршікті ретикулум (R) көрсетілген, Гольджи аппараты және плазматикалық мембранамен  араласып кеткен көптеген экзоцитозды  вакуольдер жақсы дамыған. Сонымен  қатар фибробласт жұтатын клеткалардың кәдімгі элементтеріне ие болады (сызбанұсқада қызыл түспен көрсетілген): көптеген эндоцитозды көпіршіктер  және саны жағынан көп лизосомдар.

Фибробластың  ультрақұрылымы оның екі жақты қызметіне  байланысты. Ең алдымен, бұл талшықтардың синтезі мен  секрециясы және дәнекер  ұлпасының негізгі заты. Сонымен  қатар, фибробластар клетка аралық матрикстың белоктарының ыдырауын қамтамассыз  ететін ферменттерді өндіреді. Осылайша, фибробластардың біртұтастығы дәнекер  ұлпаларының үзіліссіз жаңаруын қамтамассыз етеді.

Цитоплазмасында актинді және миозинді микрофиламенттердің  болуына байланысты фибробластардың  белсенді қозғалу қабілеттілігін айта кету қажет. Қалыпты жағдайда фибробластардың  қозғалғыштық және фагоцитарлы белсенділігі айтарлықтай емес. Бірақ қозу кезінде  фибробластар гликопротеин- фибронектиннің көмегі арқылы тіректік фибриллярлы құрылыммен  байланысу қабілетіне ие болады және белсенді түрде жалған аяқтарды қалыптастыруға кіріседі.

Жетілген фибробластар- жайылған түрдің өзінде 40-50 мкм-ге жететін  ірі клеткалар. Цитоплазмада түйіршікті эндоплазматикалық тор мен Гольджи  аппараты жақсы дамыған. Митохондриялар мен лизосомдар қалыпты дамыған.

Толықша клеталар (ұлпалық базофильдер) цитоплазмасна тән дәнділігі бар базофильді лейкоциттерге өте ұқсас болып келеді. Олардың негізгі қызметі- дәнекер ұлпасының жергілікті тұрақтылығын реттеу, сонымен қатар ағзаның қорғаныштық реакциясына қатысуы (қабыну, иммуногенез). Толықша клеткалар борпылдақ дәнекер ұлпасының қабаттары кездесетін барлық жерлерде байқалады. Ұлпалық базофилдер әсіресе ас қорыту қабырғаларында, жатырда, сүт бездерінде, тимуста, тыныс алу жолдарында және эпидермистің астында көп.

Толықша клеткалардың формасы әртүрлі. Ол дұрыс емес, сопақша, ұршық тәрізді, кейде өсінді түрінде  болуы мүмкін. Адамдарда бұл клеткалардың мөлшері ені бойынша 4-14 мкм-ге дейін  және ұзындығы бойынша 22мкм-ге дейін  өзгеріп тұруы мүмкін. Ядросы салыстырмалы түрде ұсақ, дөңгелекше немесе тығыз  жинақталған хроматині бар сопақша  пішінді болуы мүмкін. ГЭС, митохондрия, Гольджи аппараты кәдімгідей құрылымды  болып келеді. Базофилдерге тән ерекшелік  болып цитоплазмасында ірі (0,3-1 мкм) арнайы түйіршіктердің болуы саналады (209-сурет Б).  Түйіршіктердің көпшілігі  метахромазиялы болып келеді, құрамында  гепарин, хондоритинкүкіртті қышқыл, гиалуронды қышқыл, гистамин болады. Кейбір жануарларда  түйіршіктерінде сонымен бірге  серотонин кездеседі.

Цитоплазмада  әртүрлі ферменттер анықталған: протеаза, лигаза, фосфотаза, пероксидаза, цитохромоксидаза, АТФ-аза және т.б.

Толықша клеткалар  түйіршіктерді лақтыруға және секрецияға қабілетті. Түйіршіктерді лақтыру- бұл патогеннің әсеріне немесе сыртқы жағдайдың өзгеруіне клеткалық  реакция. Түйіршіктердің құрамындағы  биологиялық бесенді заттар жалпы  немесе жергілікті тұрақтылықты өзгертеді. Осылайша, гистамин қан қыл тамырларынын кеңейтеді және локальды ісікке себеппкер  болатын олардың өткізгіштігін  жоғарлатады. Сонымен бірге, ол гипотензионды  әсерге ие және қабынудың маңызды  медиаторы болып табылады.