Гистологиядан арнаулы лекциялар жиынтығы

Гистаминнің антогонисі болып клетка аралық заттардың өткізгіштігін және қанның ұюын төмендететін гепарин саналады. Ол қабынуға қарсы әсер көрсетеді.

Толықша клеткалардың  бастамасы болып сүйектің қызыл  қан кемігінен БҚК саналады. Әйткемен, толықша клеткалар митозды жолмен бөлінеді.

Адипоциттер- көп мөлшерде май қорын жинауға қабілет бар және трофикаға, энергия түзілуге және ағзада судың метоболизміне белсенді түрде қатнасатын май клеткалары.

Әдетте адипоциттер  қан тамырлар жолында топтасып орналасады. Көп мөлшерде жинала отырып бұл клеткалар  маңызды дамуға дейін жететін май ұлпасын түзеді. Мысалы, теріде май клеткалары, тығыз дәнекер ұлпаның қабаттарымен бөлінген бөлшектерге топталған.Жалғыз орналасқан адепоциттердің пішіні әдетте шар тәрізді. Клетка құрамындағы майлы қосылыстардың санын анықтала келе мөлшері кең көлем шегінде өзгеріп отырады (20-120 мкм). Азған жануарлардың май клеткаларының цитоплазмасында біраз май тамшылары болады (119-сурет), ал семіру кезінде ұсақ тамшылар клетканың барлық орталық бөлігін алып жататын, қалыңдаған жерінде ядро орналасатын жұқалау цитоплазманы қоршаған бейтарап майдың үлкен бір тамшысына қосылады. Цитоплазмада жұқа ұзартылған митохондриялар көрінеді.

Майдың адепоциттерге  жұмсалуы трофикалық заттарды қажет  ететін (энергияға), қанда альбуминмен  байланысатын және басқа мүшелер  мен ұлпаларға ауысатын, триглициридті  глициринге және май қышқылдарына дейін  ыдырататын липаза мен гармондардың (адреналин, инсулин) әсерінен жүзеге асады.    

Май клеткалардың саны генетикалық шартталған (дәл  сол себепті толықтыққа бейім  индивидке азу қиын). Әйткенмен, күшейтілген  қоректену кезінде (әсіресе май  және тәтті диета кезінде) қыл  тамырларға жақын жатқан адвентициялық  клеткалардың адипоциттерге айналуы  мүмкін.

Күміс тұздарымен боялған май клеткаларында ретикулин  талшықтары көрінеді (120-сурет). Тығыз  дәнекер ұлпасының қабаттары  ретикулинді талшықтармен (III-типті  коллаген) бекітілген адипоциттер жататын  бес бөлікті ажыратады.

Жоғарыда айтылған адепоциттерден тұратын ақ май, ең алдымен энергетикалық қор болып келеді. Сонымен бірге май жылу оқшаулағыш және қорғаныштық-механикалық рөль атқарады.

Ақ маймен қатар  көптеген омыртқалы жануарларда (әсіресе  қысқы ұйқыға кететін жануарларда) және адамда ерте балалық шағында  қоңыр май кездеседі. Қоңыр бояу цитохромның болуына байланысты. Қоңыр май ұлпаларының адипоциттері мөлшері жағынан кішілеу және құрамында көптеген майдың ұсақ тамшылары, түйіршікті эндоплазматикалық ретикулумның элементтері, сонымен қатар гликоген қосылыстары болады. Қоңыр майдың әрбір клеткалары қыл тамырлар тошасымен және нерв талшықтарымен байланысты. Митохондрияның көптігіне байланысты, май қышқылдары тез қышқылданады, осы кезде босап шыққан энергия АТФ синтезі үшін қолданылмайды, ол жылу ретінде бөлінеді.

Клетка аралық заттар (матрикс)  

Дәнекер ұлпасының  клетка аралық заттары коллагенді және эластинді талшықтардан және аморфты  негізгі заттардан тұрады. Матрикстың бастауы болып бір жағынан дәнекер ұлпасының клеткалары, екінші жағынан- клетка аралық затқа түсетін қан плазмасы саналады.

Коллагенді талшықтар жануарлар ағзасының құрылымдық компоненттерінің маңызды бөлігін құрайды (кейбір мәліметтерге байланысты, олар дененің құрғақ массасының 30% құрайды). Ұлпалар мен мүшелердің құрамындағы дәл осы талшықтар олардың механикалық қасиеттерін анықтайды. Дәл осы талшықтар, ұлпалар мен мүшелердің әр түрлерінің құрамында бола отырып, олардың механикалық қасиеттерін анықтайды. Борпылдақ дәнекер ұлпаларында олар таспа түрінде 1-3мкм және одан да қалыңырақ түрде әртүрлі бағытта өтеді. Терінің келтірілген препаратында (90-сурет) коллаген жіпшелері көгілдір түске боялған. Коллаген талшықтары шоғырға қосылады. Әрбір талшық өз кезегінде тропоколлаген белогының протофибрилдерінен құралған көптеген жіпшелерден тұрады. Коллагеннің протофибрилінің (коллаген молекуласы) ұзындығы 280нм және қалыңдығы 1,4нм (91-сурет) болады. Бұл- үш полипептидті тізбектен (a-тізбек)- үш мономерден тұратын тример.Әрбір тізбек бір орам 1нм-ге тең және 3 аминқышқылынан тұратын спираль тәрізді полипептидтен тұрады. Бір-бірінің айналасында айнала отырып, үш мономер үш тізбекті спираль түзеді (ДНК-ның екі тізбекті спиральын еске түсіретін геометриялық), мұнда әрбір орам шамамен 8,6 нм-ге тең және 10 аминқышқылды қосады. Тізбектің соңғы сегменттері түзу.

Жоғары да келтірілген  құрылым коллаген талшықтарының  құрылуындағы алғашқы, молекулалық, деңгей болып табылады. 

Клеткада коллагеннің  түзілуі оның бастамасы- проколлагеннің синтезінен басталады (92-сурет).

Проколлагеннің  әрбір тізбегі түйіршікті эндоплазматикалық  ретикулумда жеке-жеке синтезделеді, ал содан соң Гольджи кешенінде  үш тізбекті спиральда қосылады. Бұл  спираль плазмалеммаға ауысады  және Гольджи аппаратының көпіршігінде (Vg) клетка аралық затқа бөлінеді. Барлық үш мономердің бос соңындағы клетка ішілік ауысу кезінде, клетка ішілік жіпше проколлагеннің ұзына агрегациясына  кедергі келтіретін, қысқа спиральданбаған  сегменттер сақталады.     

Бұл сегменттердің  клетка аралық ортадағы шешілуі өзара  бір-бірімен үсті-үстіне қосыла отырып, прколлагеннің молекуласына ұзына  бойына өсуге мүмкіншілік береді. Сонымен қатар, протофибриллдер  бүйірлік сутектік байланыс арқылы байланыса  отырып, қалыңдығы бойынша агрегацияланады.

Бұл нәтижесінде проколлаген  қалыңдығы шамамен 5нм-дей болатын тропоколлагеннің микрожіпшелеріне көшірілетін коллаген талшықтарының клеткадан тыс құрылымының молекула үстілік деңгейі.

Фибробластармен бөлінген гликозаминогликандардың  қатысуымен коллаген талшықтарының  құрылымының үшінші фибриллярлы деңгейі қалыптасады. Қалыңдығы 20-100нм болатын коллаген талшықтары, 64-67нм жарық және күңгірт аймақты қайталанба кезеңді көлденең сызықты болып келеді.

Құрылудың төртінші деңгейі- талшықты. Жіпшелердің агрегация жолы арқылы түзілген коллаген талшықтарының қалыңдығы 1-10мкм болады және қалыңдығы 150 мкм-ге дейін болатын шоғыр қалыптастыруы мүмкін. Коллаген талшықтары аз созылғыш болады және жыртылуда үлкен мықтылыққа ие.

Коллагеннің негізгі типтері.

Мүшелердің және ұлпаның құрамына кіретін молекулалық  және молекула үстілік құрылымдар қатынасында  айырмашылықтары бар коллагендердің 20 типін ажыратады. Ең бірінші коллагеннің  типі пептидтік тізбектегі аминқышқылдарының  реттілігімен анықталады.

Негізгі және ағзада көбірек тараған талшықты белок болып коллагеннің I – типі саналады. Ол терінің, сүйектің, сіңірдің, фасциялардың, көздің ағының, артерия қабырғаларының құрамына жіпшелер шоғыры түрінде кіреді. Коллагеннің II-типі көбіне гиалинді шеміршекте, әйнек тәрізді денеде, жүрек клапандарында кездеседі. Шеміршекті Сириусты қызылмен бояғанда, ондағы коллагеннің II-типі жуан шоғыр түзбейтіні , ал киіз тәрізді құрылымды жұқа, электронды микроскопта жақсы көрінетін талшықтар қалыптастыратыны көрсетілген. Оптикалық микроскопта бұл талшықтар ажыратылмайды, сол себепті гиалинді шеміршектің матриксі біртекті болып көрінеді.

Коллагеннің III-типі немесе ретикулин тор тәрізді құрылым түзеді, осыдан ретикулинді (ретикулюм-тор) талшық деп аталады. Май ұлпаларының құрамында Сириусты қызылмен боялған бұл талшықтар поляризацияланған жарықта жасыл болып көрінеді.

Кәдімгі гистологиялық  бояулармен бояғанда ретикулинді талшықтар  байқалмайды, бірақ оларды күрделі  және қиын әдіс көмегімен, яғни  күміс  тұздарын пайдалана отырып көрінетіндей етуге болады. Мұнда ретикулинді  талшықтар қара түске , ал кәдімгі  коллагенділер- қоңыр түске боялады. Ретикулинді талшықтар қан жасаушы  мүшелердің негізін, өкпенің, бүйректің, бауырдың, көк бауырдың, жүректің дәнекер  ұлпаларын, бұлшықеттердің эндомезиясы  мен перимизиясын қалыптастырады. Олар сонымен қатар май және тегіс  бұлшық ет клеткаларының айналасында  капсула түзеді.

Коллагеннің IV-типі базальды мембрананың негізі болып саналады және қалың коллаген талшықтарын қаптайтын микрофилламенттердің құрамына кіреді. Коллагеннің бұл типі,  клетка аралық кеңістікке проколлагенді синтездеу кезінде ą– тізбектің соңғы пептидтерінің (сигменттер) ыдырауы жүзеге аспағандықтан талшық түзбеуі мүмкін. 97-суретте бүйрек сүзгішінің (фильтр) базальды мембранасы үлкейтіліп көрсетілген. Ол  қан тамырлары саңлаумен қоршалған эндотелий (микросуреттің астыңғы жағында)  мен шумақталған эпителийдің арасында орналасады. Эндотелийде саңлаудың, ал шумақталған эпителийде сүзу процесін жеңілдететін тесіктердің көрінуі екі эпителийдің де ерекшелігі болып саналады. 

№99-суретте көрсетілгендей тропоколлагеннің молекуласы ені шамамен 30нм-дей болатын кеңістікпен бөлінген және бір-біріне қатысты біраз араласқан. Осындай араласудың арқасында соңғы  сигменттер бос болып қалады, ал бұл талшыққа ұзындығы жағынан да, қалыңдығы жағынан да өсуге мүмкіншілік  береді. Сонымен қатар, талшықтар  өзара бүйірлік ковалентті байланыспен  байланысқан. Коллаген талшықтарының  үлкен механикалық төзімділігі  дәл осы  бүйірлік ковалентті байланыстың  болуына негізделген. Осының арқасында  диаметрі 1мм болатын коллаген талшықтары шамамен 10 кг-дай, ал 1см- шамамен 800кг-дай  ауыртпалықты көтере алады.

Эластинді талшықтар коллагендіге қарағанда ағзада азырақ тараған және олардан шыдамдылығы жағынан да айтарлықтай төмен болады. Бұл талшықтарға тән негізгі ерекшелік олардың созылғыштығы мен серпімділігі болып саналады. Созылмалы жіп тәрізді, олар сыртқы күштің әсерінен созылуға  және әсер аяқталғанна кейін бастапқы қалпына қайтадан келуге қабілетті. Сол себептен олар тіршілік ету процесі кезінде өзінің көлемін өзгертіп отыратын мүшелерде, мысалы, ірі артериялар мен өкпеде жақсы дамығын. Оларды сонымен қатар кейбір байламдарда және сіңірде, теріде және эластинді шеміршекте кездестіруге болады. 100-суретте микросурет берілген, мұндағы көптеген эластинді талшықтар күлгін түспен көрсетілген, яғни артерия қабырғасының препараты альдегеид-фуксинмен боялған. Толқын пішіндегі эластин пластинкалаының арасында көк түске боялған коллаген талшықтарының шоғыры көрсетілген.

Фибробластар  және тегіс бұлшықет клеткаларымен  синтезделген глобулярлы гликопротеин-эластин, (ұйымдасудың бірінші молекулалық деңгейі), эластин талшықтарының негізі болып табылады. Стрелкамен эндотелийдің астында орналасқан эластинді пластинка белгіленген. Стрелканың ұшымен белгіленген басқа пластинка суреттің төменгі бөлігінде орналасқан. Екі эластинді пластинкалардың арасында көрсетілген клеткалар-бұл тегіс бұлшықет клеткалары.

Эластинді талшықтардың құрамынан микрофибрилярлы және аморфты компоненттерді ажыратады. Жетілген эластин талшығының құрамындағы шамамен 90% аморфты компонент-эластин, диаметрі 2,8 нм болатын глобулалар түзеді, олар қалыңдығы 3-3,5 нм болатын (ұйымдасудың екінші молекула үстілік деңгейі) эластинді протофибрилді- тізбекке жиналады. Эластинді протофибрилдер гликопротеинмен бірге қалыңдығы 8-19 нм болатын (ұйымдасудың үшіншілік фибрилярлы деңгейі)  микрофибрилдерді түзеді. Ұйымдасудың төртіншілік деңгейі- талшықты. Әдетте эластинді талшықтар дөңгелек немесе жұмырланған пішінді болады.

Клетка аралық заттардың аморфты  компоненттері.

Дәнекер ұлпаларының  клеткалары мен талшықтары аморфты  клетка аралық матрикс немесе негізгі  затқа батырылған. Бұл гель тәрізді  субстанция суға өте бай (жас ұлғая  бастағанда оның гидротациялық деңгейі  қарқынды түрде төмендей бастайды,бұл  жақсы көрінеді) , ал ол дәнекер ұлпасының  тығыздығын қамтамассыз етеді. Сонымен  қатар ол клеткалар мен талшықтар  үшін құрылым түзуші компонент болып табылады. Өзінің гель тәрізді сулы консистенциясының арқасында аморфты заттар клетка мен қан арасындағы зат алмасуды қамтамассыз етеді.

Негізгі заттың қарастырылған ерекшеліктері олардың  құрамымен анықталады: қан плазмасының  белоктары, су, органикалық емес иондар, коллаген мен эластиннің етитін бастамалары, әртүрлі клеткалардың зат алмасу өнімдері және, әсіресе протеогликандар және гликопротеиндер.   

        Протеогликандар (ПГ)- құрамында 95%-ке дейін көмірсу болатын белокты-көмірсулы қосылыс. Бұл ұзына көп микрондары бар үлкен молекулалар. Әрбір протеогликан протеиндерден тұрады, олардың осьтеріне ковалентті байланыс арқылы әртүрлі гликозаминогликандар жабысады (103-сурет). Гликозаминогликандар (ГАГ) – бұл қайталанбалы дисахаридті біріліктен құрастырылған сызықты бұтақталмаған полимер. Әрбір дисахаридті бірліктің құрамында гексуронды қышқыл немесе галактоза мүмкін болатын гексозамин және басқа моносахарид болады. Қайталанба дисахаридті бірлік саны полимер құрылысында 56 мен 50.000 аралығында өзгеріп отырады. Қазіргі уақытта дәнекер ұлпадағы гликозаминогликандардың 8 түрі белгілі: гиалурон қышқылы, хондроитин, хондроитин-4 сульфат, дерматан-сульфат, кератан-сульфат, гепаран-сульфат, хондроитин-6-сульфат және гепарин.

Көрсетілген ГАГ-тың  ішінде молекулалық массасының ең жоғары болуымен гиалурон қышқылы ерекшеленеді (шамамен 1000 000 дальтон). Оның негізгі  қызметі- суды байланыстыру, нәтижесінде  борпылдақ дәнекер ұлпасының  гель тәрізді субстанциясы түзіледі. Осыдан судың көлемі құрғақ заттың көлемінен 10 000 есе артық болады.

Гликопротеиндер- белоктардың олигосахаридтермен қосылысы- (гексозамен, маннозамен, сиал қышқылымен). Олар: қан плазмаларының глобулині, тұздарды байланыстыратын сүйек ұлпаларының гликопротеиндері, коллагенмен ассоцацияланған гликопротеиндер.

Фибронектин- молекулалық массасы 220 000 Д болатын фибробластардың негізгі беткейлік гликопротеиндері. Өзіндік желімдеу рольін атқара отырып, ол клеткалардың қозғалғыштығын, өсуін және мамандануын жүзеге асырады.

Ламинин- өзара дисульфидті қосылыспен, сонымен қатар V типті коллагенмен байланысқан 3 полипептидті тізбектен тұратын базальды мембрананың компоненті.