Основные положения концепции Лоренца

          Таким образом, "ключевыми"  оказываются такие раздражители, при действии которых происходит  срабатывание "врожденного разрешающего  механизма". Они весьма разнообразны по своей природе и могут быть адресованы любому из анализаторов. Специфические вещества - половые аттрактанты, феромоны, улавливаемые готовыми к размножению половыми партнерами, выступают как ключевые раздражители в половом поведении многих насекомых, амфибий и ряда млекопитающих. У многих животных и птиц в качестве ключевых стимулов полового поведения выступают морфологические признаки - особенности окраски тела, рога оленей, гребни и хохлы у птиц, яркая окраска кожи "лица" и ягодиц павиана и т.д. Этот вид зрительно воспринимаемых ключевых стимулов принято называть "релизерами".

          Ключевыми раздражителями для  фиксированных комплексов инстинктивных  действий у животных могут  быть характерные для каждого  вида звуковые стимулы - пение, крики угрозы или ухаживания. Особую категорию ключевых стимулов составляют видоспецифические комплексы движений. Примером могут служить брачные демонстрации, позы угрозы и подчинения, приветственные ритуалы и т.д. В качестве ключевых раздражителей могут выступать и определенные факторы среды. Так, например, широко известно, что стимулом к размножению волнистых попугайчиков, хорошо размножающихся в неволе, является появление в клетке дуплянки. В данном случае в качестве ключевого раздражителя выступает все то же дупло. Ключевыми раздражителями для размножения некоторых видов аквариумных рыб служит помещение в аквариум камней определенной формы, керамических трубок, растений определенного вида, а также изменение уровня воды или ее температуры.

         Особую группу ключевых стимулов составляют такие, для опознавания которых требуется специфический тип обучения - запечатление, или импринтинг. В отличие от обычных форм обучения, происходящего на протяжении всей жизни животного, эта форма приобретения индивидуального опыта приурочена к строго определенному "чувствительному" периоду онтогенеза. В этот период животное "фиксирует", "запечатлевает" раздражитель, на который впоследствии будет осуществляться та или иная врожденная реакция. Это явление было известно биологам, но Лоренц первый полно описал, а главное - определил его роль в формировании поведенческого акта.

          Классический пример запечатления - формирование реакции следования  за матерью у птенцов выводковых  птиц, или, по современной терминологии, запечатление привязанности. Сама по себе реакция эта врожденная, но в течение первых часов после вылупления из яйца молодые птицы должны "запечатлеть" облик матери.

          Помимо запечатления привязанности,  которое обеспечивает контакт  детенышей с матерью в ранний период онтогенеза, существует и так называемое половое запечатление, которое в дальнейшем обеспечивает правильный выбор полового партнера. Так, например, в опытах Лоренца и его учеников селезни, воспитанные уткой другого вида, став взрослыми, пытались спариваться только с самками вида-воспитателя, игнорируя самок собственного вида.

          Описав явление запечатления, Лоренц  привлек к нему пристальное  внимание исследователей многих  специальностей, которые изучили  его роль в формировании поведения животных разных систематических групп, уточняли продолжительность и значение чувствительных периодов, влияние параметров запечатлеваемого стимула, сопоставляли свойства запечатления и ассоциативного обучения и т.д.

      Завершающий акт. В отличие от вариабельного по форме поискового поведения непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в виде видоспецифических фиксированных комплексов действий. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения. Типичные примеры таких действий - различные формы угрожающего и полового поведения. Подчеркивая тот факт, что реакции типа завершающих актов у всех представителей вида (или более крупной систематической категории) одинаковы и проявляются у молодых животных без специального обучения, Лоренц назвал их эндогенными движениями. Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинкт в чистом виде, как он был определен выше. Как уже указывалось, такие реакции могут быть более устойчивыми в филогенезе, чем многие морфологические признаки.

          Схема "поисковое поведение - ключевые стимулы - завершающий акт", которую обычно используют для описания поведения, в чистом виде наблюдается только при выполнении относительно простых поведенческих актов. В качестве подобного простого поведенческого акта можно привести пример гигиенического поведения кошки. Поисковая стадия данного поведенческого акта начинает развиваться в тот момент, когда у кошки возникает потребность в мочеиспускании или испражнении, и заключается в том, что животное отправляется искать участок с достаточно рыхлым грунтом, чтобы в нем выкопать ямку. Когда необходимое место, играющее роль ключевого раздражителя, найдено, вступает в силу завершающий акт, в виде фиксированного комплекса действий. Кошка выкапывает ямку, мочится или испражняется и затем закапывает ее. В природных условиях это действие направлено на то, чтобы не оставлять после себя специфического запаха. Однако в условиях квартиры кошки часто производят процедуру закапывания в кювете, лишенной какого-либо субстрата, или вообще на голом кафельном полу. Подобная "бессмысленность" данного поведенческого акта как раз и показывает жесткую инстинктивную обусловленность фиксированного комплекса действий, представляющего собой его завершающий акт (2, с.112).

          Подобные простые акты поведения  из общего поведенческого репертуара  животного удается вычленить достаточно редко. Чаще же всего каждый акт поведения, развивающийся по классической схеме, оказывается включенным в более сложную систему. Так, например, в некоторых случаях поисковое поведение приводит не к завершающему акту, а к такому сочетанию раздражителей, которое стимулирует следующую фазу поискового поведения.

          Итак, как уже говорилось выше, сложный инстинктивный акт можно  представить в виде целой цепочки  более простых поведенческих  актов, состоящих из поисковой  стадии и завершающего акта. Интересно, что если подобная цепочка прерывается, то дальнейшее развитие поведения зависит от того, на какой стадии инстинктивного акта, поисковой или завершающей, произошел этот обрыв.

          Важным компонентом концепции  Лоренца является тот факт, что,  наряду со строго рефлекторным  проявлением многих инстинктивных  действий в ответ на ключевой  стимул, в ряде случаев они  проявляются спонтанно.

          Примером спонтанного проявления инстинктивного действия, возникающего в обычных условиях в ответ на специфический стимул, является наблюдение Лоренца за поведением ручного скворца, который был воспитан в изолированных условиях и не имел возможности выполнять стереотипную видоспецифическую реакцию, т.е. завершающий акт пищедобывательного поведения, заключающийся в поимке на лету насекомого. Постепенно птица стала все более и более неразборчиво реагировать на внешние раздражители, пытаясь преследовать их, что свидетельствует о снижении порога реакции. Если адекватные раздражители - насекомые - так и не появлялись, то в их отсутствие наблюдалась полная последовательность движений, необходимых для их поимки. Скворец неожиданно взлетал, щелкал клювом в пустоте, возвращался на жердочку, выполнял характерные движения, которыми обычно умерщвляется насекомое, и, наконец, "глотал муху". По выражению Лоренца, реакция происходила в этом случае "вхолостую". Подобное этому поведение было описано Хайндом на примере канарейки. Лишенная материала для строительства гнезда, птица переносила и вплетала несуществующие травинки в несуществующее гнездо. Данные примеры иллюстрируют возможность существенного снижения порога инстинктивных действий, если они долго не совершались в силу каких-то причин (2, с.124).

          Наряду с этим, для многих случаев характерно повышение порога реагирования, когда соответствующая реакция воспроизводится с трудом или вообще не воспроизводится. Например, в начале сезона размножения брачные позы и демонстрации самцов вызывают ответную реакцию только у самок, уже готовых к размножению, тогда как, например, у молодых самок они не вызывают никаких реакций. Вместе с тем зимой брачные демонстрации перестанут быть эффективными даже для взрослых самок.

          Последующий анализ показал, что все сложные поведенческие акты в той или иной степени содержат как спонтанные, так и рефлекторные элементы. В действительности очень трудно бывает установить, до какой степени отдельные элементы поведения спонтанны или же вызываются внешними стимулами, которых просто не может уловить наблюдатель. Далее постоянные внешние условия сами по себе через некоторое время могут становиться внешними стимулами для возникновения соответствующих реакций.

          Наличие фактов спонтанности  инстинктивного поведения сыграло важную роль в формировании представлений Лоренца о внутренних механизмах поведенческого акта.

Гипотеза  Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий

      На  основе имеющихся сведений о свойствах  инстинктивных действий Лоренц выдвинул ряд положений об их внутренних механизмах. Согласно его представлениям, под действием ряда внешних и внутренних факторов (гормоны, температура, освещенность и т.п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление "энергии, или потенциала действия", специфических в отношении определенного побуждения (голод, жажда, половая потребность и т.п.). Возрастание этой активности выше некоторого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенческого акта, которая, как уже говорилось, характеризуется широкой изменчивостью исполнения как у данной особи, так и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске ключевых раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение. Когда эти раздражители найдены, осуществляется завершающий акт - фиксированный комплекс действий, движений. Этот комплекс движений видоспецифичен и характеризуется высокой степенью генотипической обусловленности. При чрезмерном накоплении "специфической энергии действия" завершающий акт может осуществиться спонтанно, т.е. в отсутствие соответствующих раздражителей (реакция "вхолостую"). Термин "специфическая энергия действия" применялся в значительной мере как метафора, и должен был подчеркнуть, что внутренние мотивирующие факторы влияют только на определенные системы поведенческих реакций, связанные, например, с добыванием пищи и не связанные с размножением.

          Анализируя гипотезу Лоренца  о внутренних механизмах инстинктивных действий, ученые утверждают, что его представления по своей сути весьма близки к представлению физиологов о рефлекторной природе инстинктов. Стационарное повышение возбудимости (доминанта) центров нервной системы, происходящее под влиянием гуморальных факторов, в соответствии с изменением физиологического состояния организма снижает порог раздражения нервной системы на те внешние раздражения, которые вызывают проявление инстинктивных реакций поведения. Слишком большое снижение порога раздражения неминуемо приведет к тому, что ряд неспецифических и слабо действующих раздражителей будут также вызывать инстинктивную реакцию поведения, могущую произвести впечатление "спонтанной". Однако на самом деле эта "спонтанность" инстинкта является не следствием прорванного блока, удерживающего импульсы возбуждения, а следствием действия раздражений, ранее бывших подпороговыми, на стационарно повышенно возбудимые нервные центры безусловнорефлекторных компонентов инстинкта.

Гидравлическая  модель К.Лоренца

Лоренц  предложил гипотетическую модель осуществления  реакций типа завершающих актов, общие принципы которой были заимствованы из гидравлики. Хотя в свое время модель активно использовалась для трактовки механизмов поведенческого акта, а положенные в ее основу принципы никогда не были опровергнуты, в настоящее время она представляет лишь исторический интерес.

          Основные конструктивные элементы  модели Лоренц заимствовал из  гидравлики, и модель иногда называли "психогидравлической" (5, с.117). При повышении мотивации, например при лишении животного пищи, накапливается "специфическая энергия действия", т.е. энергия, которая относится только к чувству голода и не связана ни с какими другими типами поведения. В модели это представлено как постепенное накопление воды в резервуаре, куда она поступает через кран. Вытекание воды из резервуара представляет собой активность животного, в частности двигательную активность. В норме выход из резервуара закрыт клапаном, который снабжен пружиной. Клапан открывается двумя способами. Первый - это помещение на чашку весов грузов разного веса, что соответствует действию различных внешних раздражителей. Постепенно нарастающее давление воды в резервуаре и груз на чашке весов действуют в одном направлении: открывают клапан. Чем выше уровень воды, тем меньший груз необходимо добавить на чашку весов, а иногда открывание клапана обеспечивает только давление воды - это будет соответствовать активности вхолостую. Разные типы активности животного представлены в модели в виде разных отверстий в градуированном наклонном лотке. При слегка открытом клапане воды выливается мало, она попадает лишь в первое, самое нижнее отверстие лотка. Это соответствует форме активности, имеющей самый низкий порог, т.е. одной из форм поискового поведения. Если клапан открывается сильнее, вода выливается и через другие отверстия лотка, что соответствует активности с более высоким порогом. Если вся вода вылилась, поведенческая реакция не проявляется, как бы ни были сильны действующие на животное стимулы. Понятие "истощение двигательного акта", которое используется в классической этологии, относится именно к этому случаю.

      В определенных пределах предложенная Лоренцем модель хорошо описывает феноменологию  инстинктивных действий, а также  циклические изменения, происходящие в реактивности нервной системы  животного к внешним раздражителям - снижение порога совершения действия, если оно долго не выполнялось, восстановление готовности к инстинктивным действиям после перерыва и возможность появления реакций на неспецифические раздражители. В течение некоторого времени она являлась стимулом к развитию новых исследований. Однако наряду с этим модель Лоренца неоднократно подвергалась критике, отчасти необоснованной, но отчасти и справедливой (например, механистичность построения). При создании модели принимались в расчет лишь самые общие черты, отражающие схему работы моделируемой системы, а также ее соответствие известным из опыта фактам. Хорошо иллюстрируя многие из известных феноменов, гидравлическая модель Лоренца была все же не в состоянии объяснить все многообразие поведения. Однако это свидетельствовало лишь о том, что представление о запасании "специфической энергии действия" имеет ограниченное применение, и соответствующие термины и понятия не универсальны.