Морфология растений

Па асаблівасцях утварэння (закладання) пупышкi падзяляюцца таксама на экза- і эндагенныя.

Акрамя адзіночнага (спіральнага, ці чарговага і супраціўнага), даволі часта сустракаецца групавое размяшчэнне  пазушных пупышак. Калі пупышкі размяшчаюцца адна над адной у вертыкальным радзе, то іх называюць серыяльнымі (бружмель, ажына). Калатэральныя пупышкі размяшчаюцца ў гарызантальным радку ў пазусе ліста з шырокай асновай ці з похвай (абрыкос, сліва дамашняя, воўчае лыка, цыбуліна часнаку). Часам у адной расліны можна сустрэць на розных парастках абодва тыпы размяшчэння пупышак (напрыклад, у бузіны чырвонай). Сустракаюцца таксама выпадкі змешанага групавога размяшчэння пупышак, калі яны размяшчаюцца ў пазусе аднаго ліста ў выглядзе некалькіх вертыкальных радоў (сліва павойная, бружмель).

Форма, памеры пупышак, колькасць, структура і афарбоўка пупышкавых лускавін, спосабы іх змыкання часта з’яўляюцца важнымі дыягнастычнымі прыкметамі.

 

З а д а н н е. 1. Разглядзець  і зарысаваць падоўжны разрэз вегетатыўнай пупышкі таполі (Populus L.) і вегетатыўна-генератыўнай пупышкі бэзу звычайнага. Адзначыць іх асноўныя кампаненты: пупышкавыя лускавіны, зачатак сцябла, конус нарастання, зачаткі лістоў і суквецця.

2. Разабраць вегетатыўна-генератыўную  пупышку бэзу звычайнага, разлажыўшы  яе кампаненты ў паслядоўны  рад. Звярнуць увагу на ступень развіцця корка пупышкавых лускавін. Зарысаваць прыклады вонкавых і больш унутраных пупышкавых лускавін, зачаткі лістоў і суквецця, адзначыўшы іх.

3. Разглядзець і зарысаваць парасткі  драўнінных раслін з серыяльным  і калатэральным тыпамі размяшчэння пупышак.

 

Філатаксіс. Адрозніваюць некалькі асноўных варыянтаў лістаразмяшчэння (філатаксіса). Спіральнае (чарговае) – ад кожнага вузла адыходзіць па аднаму лісту. Асновы паслядоўных лістоў можна злучыць умоўнай спіральнай лініяй, якая ідзе ўздоўж парастка (асноўная генетычная спіраль). Двух- і трохраднае – прыватныя варыянты чарговага лістаразмяшчэння. Заканамернасці яго часта можна паказаць з дапамогай формул лістаразмяшчэння. Супраціўнае лістаразмяшчэнне – ад кожнага вузла адыходзяць па два лісты. Накрыжсупраціўнае лістаразмяшчэнне – прыватны выпадак яго (плоскасці медыян суседніх пар лістоў узаемна перпендыкулярныя). Пры кальчакаватым лістаразмяшчэнні кожны вузел нясе тры ці больш лістоў.

Пасля ападзення ліста на бязлістым  парастку застаецца ліставы рубец (ці ліставая падушка) – месца прымацавання ліста. Часта добра відаць на ліставым рубцы ліставыя сляды (канцы адарваных праводзячых пучкоў). Асаблівасці ліставых рубцоў і ліставых слядоў часта з’яўляюцца важнымі дыягнастычнымі прыкметамі.

 

З а д а н н е. 1. Разглядзець  гербарны матэрыял і запісаць прыклады раслін са спіральным, супраціўным  і кальчакаватым лістаразмяшчэннем.

2. Зарысаваць парасткі каштана  конскага (Aesculus hippocastanum L.), бузіны чырвонай, бэзу звычайнага і інш. раслін. Адзначыць ліставыя рубцы (ліставыя падушкі) і ліставыя сляды. Звярнуць увагу на разнастайнасць формы ліставога рубца і колькасці праводзячых пучкоў у ліставых слядах.

 

Галінаванне парасткаў. Галінаванне – адно з важнейшых уласцівасцей парастка, якое забяспечвае павелічэнне агульнай плошчы сутыкнення расліны з паветраным асяроддзем.

Асноўныя тыпы галінавання  – верхавіннае і бакавое. Пры  верхавінным галінаванні конус  нарастання галоўнай восі дзеліцца і  дае пачатак двум ці большай колькасці  парасткаў наступнага парадку. Пры дыхатамічным галінаванні ўтвараюцца дзве даччыныя восі. Колькасць восяў далейшых парадкаў узрастае ў геаметрычнай прагрэсіі. Маладыя парасткi, якiя ўтвараюцца ў выніку дыхатамічнага галiнавання, могуць у далейшым развівацца аднолькава (ізатомная дыхатамія – дзераза сплюшчаная, баранец звычайны), ці адзін з парасткаў развіваецца значна мацней (анізатомная дыхатамія – дзераза булавападобная).

Пры бакавым галінаванні  даччыныя парасткі ўтвараюцца з пазушных пупышак. Яно сустракаецца часцей, уласціва ўсім насенным і многім вышэйшым споравым раслiнам. Выдзяляюць два асноўныя тыпы бакавога галінавання: монападыяльнае і сімпадыяльнае.

Пры монападыяльным галінаванні  верхавінная пупышка развіваецца  неакрэслена доўга. Бакавыя парасткі другога парадку развіваюцца з бакавых пупышак. Парасткі трэцяга парадку ўтвараюцца за кошт бакавых пупышак парасткаў другога парадку і г.д. Галоўная вось сфарміраванай сістэмы парасткаў заўсёды адрозніваецца больш магутным развіццём,  часта яна прамая, стройная, бо прадстаўлена воссю першага парадку. Развіваецца яна на працягу многіх гадоў ці на працягу ўсяго жыцця (напрыклад, у елкі). Бакавыя парасткі другога і наступных парадкаў маюць розную даўжыню, бо ўзнікаюць у розныя гады. Ніжнія – старэйшыя і больш развітыя, чым верхнія. Утвараецца конусападобная крона дрэва.

Найбольш дасканалым з’яўляецца сімпадыяльнае галінаванне. Парастак першага парадку спачатку развіваецца інтэнсіўна за кошт апікальнай мерыстэмы верхавіннай пупышкі. Аднак у далейшым рост парастка паступова затухае. Ён адхіляецца ў бок, уступаючы месца парастку другога парадку. Верхавінная пупышка адмірае (абмярзае, засыхае ад недахопу вільгаці) ці ўся мерыстэма апекса трацiцца на ўтварэнне рэпрадуктыўных органаў (кветак ці суквеццяў). Парастак другога парадку фарміруецца за кошт ніжэй размешчанай бакавой пупышкі. Ён прымае напрамак росту галоўнага парастка і становіцца парасткам замяшчэння. Адбываецца так званае перавяршыньванне. Спачатку роставыя працэсы ідуць інтэнсіўна, але ў далейшым мерыстэматычная актыўнасць верхавіннай пупышкі запавольваецца, і парастак другога парадку адхіляецца ў бок, уступаючы месца парастку трэцяга парадку. Апошні таксама фарміруецца з ніжэй размешчанай бакавой пупышкі. Галоўная вось сістэмы парасткаў каленчата выгнута, паколькі прадстаўлена ўчасткамі парасткаў паслядоўных парадкаў (сімподыяў).

Сімпадыяльнае галінаванне  характэрна для большасці пакрытанасенных  раслін: ліпы, яблыні, грушы, вішні. Аднак  часцей за ўсё сімпадыяльнае галінаванне  спалучаецца з монападыяльным. Здольнасць да замяшчэння адмерлых ці знішчаных верхавін парасткаў бакавымі парасткамі мае вялікае біялагічнае значэнне і шырока выкарыстоўваецца ў практыцы. На гэтым заснаваны прыёмы абрэзкі і фарміравання кроны ў пладовых і дэкаратыўных дрэў і кустоў, а таксама – адрастанне травастою лугоў пасля пакосу ці страўлівання на пашы.

Калі верхавінная пупышка  не развіваецца ці ўтварае кветку або суквецце, а парасткі наступнага парадку фарміруюцца за кошт двух ніжэй размешчаных супраціўных  бакавых пупышак, узнікае несапраўдна дыхатамічнае галінаванне.

 

З а д а н н  е. Разглядзець гербарны матэрыял, зарысаваць сістэмы парасткаў з дыхатамічным, монападыяльным, сімпадыяльным і  несапраўдна дыхатамічным тыпамі галінавання. Адзначыць восі розных парадкаў. Запісаць прыклады раслін.

 

 

 

 АНАТАМІЧНАЯ БУДОВА  СЦЯБЛА

 

Сцябло ажыццяўляе двухбаковую  сувязь паміж каранямі і лістамі. У сувязі з гэтым у сцябле добра  развіты праводзячыя тканкі. Выкананне  апорнай функцыі забяспечваецца сістэмай механічных тканак. Акрамя таго, у тканках сцябла могуць адкладацца запасныя пажыўныя рэчывы. Маладое сцябло мае хларэнхіму і ўдзельнічае ў працэсе фотасінтэзу. Асаблівасці функцыянавання сцябла цесна звязаны з яго будовай.

Сцябло характарызуецца  неабмежаваным ростам. Рост сцябла ў даўжыню ажыццяўляецца за кошт верхавіннай і ўставачных (інтэркалярных) мерыстэм, а ў таўшчыню – за кошт бакавой другаснай мерыстэмы –  камбію.

На ранніх этапах развіцця парастка фарміруецца першасная  анатамічная структура сцябла, якая захоўваецца ў большасці аднадольных  на працягу ўсяго жыцця. У большасці двухдольных у сцябле пераважаюць другасныя структуры. Своеасаблівая структура сцябла характэрна таксама для шматгадовых драўнінных раслін.

 

Першасная будова сцябла. Найбольш удалымі аб’ектамі для вывучэння першаснай анатамічнай будовы сцябла з’яўляюцца аднадольныя расліны – купена духмяная, кукуруза і жыта пасяўное. Асноўная роля ў фарміраванні тканак належыць верхавіннай мерыстэме. Яна дае пачатак утваральнаму мерыстэматычнаму кальцу, потым пракамбію і інтэркалярным мерыстэмам. Камбій адсутнічае ці функцыяніруе вельмі слаба.

Як і ў кораня, можна  выдзяліць цэнтральны цыліндр і  першасную кару. Аднак, у адрозненне ад кораня, першасная кара сцябла пакрыта  эпідэрмай; граніца паміж стэлай і карой таксама выражана менш яскрава. Гэта звязана з тым, што эндадэрма не мае такіх характэрных прыкметаў, як ў каранях. Нярэдка ў эндадэрме сцябла адкладаюцца крухмальныя зярняты, і яе называюць крухмаланоснай похвай. Аснову першаснай кары складае парэнхіма, могуць таксама ўваходзіць хларэнхіма, каленхіма, склерэнхіма, выдзяляльныя і іншыя тканкі. Найбольш складаную будову мае стэла, дзе сканцэнтраваны праводзячыя тканкі. У двухдольных фарміруецца эўстэла, у аднадольных – атактастэла.

На папярочным зрэзе  купены духмянай (Polygonatum odoratum (Mill.) Druce) можна выдзяліць эпідэрму і дзве тапаграфічныя зоны: першасную кару і цэнтральны цыліндр.

Эпідэрма тыповай будовы, але на больш старых участках сценкі яе адраўневаюць. Першасная кара складзена  танкасценнымі парэнхімнымі клеткамі. Эндадэрма яскрава не выражана.

Центральны цыліндр  пачынаецца шырокім кальцом перыцыклічнай  склерэнхімы. Уся астатняя частка стэлы  занята танкасценнай асноўнай парэнхімай з вялікай колькасцю закрытых калатэральных праводзячых пучкоў. Ксілема пучкоў утворана пераважна поравымі водаправодзячымі элементамі. Сітападобныя трубкі флаэмы з суправаджальнымі клеткамі.

Закрытыя калатэральныя  праводзячыя пучкі размяшчаюцца па ўсёй цэнтральнай частцы сцябла. Асобныя больш дробныя пучкі  сустракаюцца ў перыцыклічнай склерэнхіме  і нават у першаснай кары. Пучкі, якія прылягаюць да перыцыклічнай склерэнхімы, акружаны механічнай тканкай. Ёсць стрыжань. Ён ўтвораны парэнхімнай тканкай.

 

З а д а н н  е. Разглядзець папярочны зрэз сцябла купены духмянай, зарысаваць фрагмент зрэзу. Адзначыць эпідэрму, першасную кару, цэнтральны цыліндр (перыцыклічную склерэнхіму, асноўную парэнхіму, закрытыя калатэральныя праводзячыя пучкі (флаэму, ксілему).

 

Будова сцябла кукурузы (Zea mays L.) у асноўным падобна да будовы сцябла купены. Аднак у сцябле кукурузы звычайна рэдукавана першасная кара, і перыцыклічная склерэнхіма размяшчаецца пад эпідэрмай.

Центральную частку сцябла жыта пасяўнога (Secale cereale L.) займае буйная поласць, якая ўтвараецца за кошт разбурэння парэнхімы. Пад эпідэрмай таксама  размяшчаецца склерэнхіма. У склерэнхіму пагружаны ўчасткі асіміляцыйнай тканкі (хларэнхімы). Праводзячыя пучкі калатэральныя закрытыя. Пучкі вонкавага круга больш дробныя; унутраныя, размешчаныя ў шырокім слаі асноўнай парэнхімы, больш буйныя (рыс.20).

 

Другасная будова сцябла. Як і ў каранях, утварэнне другасных тканак сцябла звязана з узнікненем камбію.Камбій закладаецца з рэшткаў пракамбію паміж першаснымі флаэмай і ксілемай праводзячых пучкоў эўстэлы. Вытворныя камбію ў цэнтрабежным накірунку дыферэнцыруюцца ў элементы другаснай флаэмы, а ў цэнтраімклівым – у элементы другаснай ксілемы. Камбій можа закладацца як суцэльным, так і перарывістым кальцом. Поруч з пучковым камбіем у асобных раслін узнікае і міжпучковы камбій. Таму другасная будова сцябла двухдольных вельмі разнастайная. Найбольш шырока распаўсюджаны пучковы, непучковы і прамежны тыпы будовы сцябла.

Пучковы тып будовы сцябла ўзнікае ў тых раслін, у якіх міжпучковы камбій зусім не закладаецца, ці калі ён адкладае толькі механічныя элементы або танкасценную парэнхіму.

У кірказону (Aristolochia L.) эпідэрма складзена амаль прамавугольнымі  шчыльна самкнутымі клеткамі, якія пакрыты кутыкулай. Пад эпідэрмай, у знешняй частцы першаснай кары размяшчаецца каленхіма, часцей пласцінiстая, са злёгку выцягнутымі ў тангентальным напрамку клеткамі.

Глыбей каленхімы ляжаць буйныя танкасценныя парэнхімныя клеткі. У некаторых з іх утвараюцца друзы  аксалату кальцыю. Унутраны слой першаснай  кары прадстаўлены крухмаланоснай похвай.

Перыцыкл цэнтральнага цыліндра ўтварае шырокае кальцо перыцыклічнай склерэнхімы. Клеткі склерэнхімы дробныя, шматвугольныя, з тоўстымі сценкамі, шчыльна прылягаюць адна да адной.

Пад склерэнхімай, сярод  клетак асноўнай парэнхімы, кальцом  размяшчаюцца адкрытыя калатэральныя  праводзячыя пучкі. Яны злёгку выцягнутыя ў радыяльным напрамку. У пучках флаэма займае знешняе, а ксілема – унутранае становішча. Паміж імі маецца камбіяльная зона. У флаэмнай частцы пучкоў пераважае другасная флаэма, у склад якой уваходзяць сітападобныя трубкі, клеткі-спадарожніцы і танкасценная лубяная парэнхіма. Першасная флаэма, размешчаная па знешняму краю пучкоў, моцна дэфармавана.

У ксілемнай частцы пучкоў пераважае другасная ксілема, якая ляжыць унутр ад камбіяльнай зоны. Уключае шырокапрасветныя сасуды, драўнінныя валокны і парэнхіму. Першасная ксілема займае самую ўнутраную частку пучкоў і прадстаўлена вузкапрасветнымі водаправодзячымі элементамі.

Праводзячыя пучкі раздзелены шырокімі стрыжнёвымi промнямі, у парэнхіме якіх утвараецца міжпучковы камбій. Цяжы яго прылягаюць да пучковага камбію, у выніку чаго ўтвараецца камбіяльнае кальцо. Дзякуючы пучковаму камбію пучкі разрастаюцца ў радыяльным напрамку, міжпучковы камбій павялічвае працягласць стрыжнёвых промняў.

Стрыжань складзены  рыхла размешчанымі парэнхімнымі клеткамі. Некаторыя з іх таксама ўтрымліваюць друзы аксалату кальцыю.

 

З а д а н н  е. Разглядзець папярочны зрэз сцябла кірказону і зарысаваць фрагмент. Адзначыць кутыкулу, эпідэрму, першасную  кару (каленхіму, парэнхіму, крухмаланосную похву), перыцыклічную склерэнхіму, адкрытыя калатэральныя праводзячыя пучкі (флаэму, пучковы камбій, другасную ксілему, першасную ксілему), міжпучковы камбій, стрыжнёвыя промні, стрыжань (рыс.17).

 

Непучковы тып будовы сцябла характэрны для льну, іпамеі, бярозкі палявой, калістэгіі, барвенка, птушанца, чальчака, маруны, драўнінных раслін. Ён узнікае ў тых выпадках, калі камбій закладаецца суцэльным кальцом. Ён адкладвае суцэльныя слаі другасных ксілемы і флаэмы.

На паверхні сцябла льну культурнага (Linum usitatissimum L.) размяшчаюцца буйныя клеткі эпідэрмы, пакрытыя кутыкулай. Пад эпідэрмай ляжыць невялікі слой больш дробных клетак хларафіланоснай парэнхімы. Першасная кара заканчваецца крухмаланоснай похвай.